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  • 黎远东,江海霞,谢丽琼
    植物遗传资源学报. 2022, 23(6): 1585-1593. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20220518003
    盐胁迫是最重要的非生物胁迫之一,严重威胁植物的生长发育。了解植物盐胁迫适应性机制有利于科学选育耐盐作物,进而有效利用盐地滩涂减轻日益增加的粮食压力。盐胁迫导致植物体内离子失衡、渗透紊乱以及毒性物质积累,特别是活性氧(reactive oxygen species, ROS)。为了适应盐胁迫,植物需要平衡细胞离子、重塑渗透势并维持ROS稳态。在过去遗传学和生理生化研究揭示了大量的植物盐胁迫响应和调控因子,它们通过多重复杂的胁迫信号通路调控植物的耐盐性。本文综述了近年来盐胁迫下植物的感知、信号转导、基因表达调控、激素调控以及适应性响应,归纳了一套较为完整的植物盐胁迫响应机制。
  • 兰孟焦,后猛,肖满秋,李臣,潘皓,张允刚,卢凌志,侯隆英,葛瑞华,吴问胜,李强
    植物遗传资源学报. 2023, 24(5): 1223-1235. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20230322001
    AP2/ERF (APETALA2/ethylene-responsive factor)是植物中最大的转录因子家族之一,至少含有1个由60~70个高度保守的氨基酸组成的特有的AP2结构域,根据AP2结构域数量和相似性可划分为5个亚家族:AP2(APETALA2)、DREB(Dehydration-responsive element binding proteins)、ERF (Ethylene-responsive factor)、RAV(Related to AB13/VP)和Soloist。AP2/ERF转录因子通过AP2结构域中的YRG和RAYD保守元件与靶基因结合,实现对相关基因的转录调控功能。目前,AP2/ERF已成为研究植物抗逆机制和活性成分生物合成的热点候选基因,越来越多植物AP2/ERF家族及其成员被报道。本研究对近年来有关AP2/ERF家族的最新研究成果进行了总结,综述了AP2/ERF家族转录因子的结构特征与分类,重点介绍了该类转录因子调控植物次生代谢产物的合成以及参与生物、非生物胁迫应答等方面的研究进展,并展望了AP2/ERF转录因子可能的研究热点和领域,以期为今后进一步挖掘和利用该类转录因子基因进行植物遗传改良以及种质创新提供参考。
  • 吕广德,靳雪梅,郭 营,赵 岩,钱兆国,吴 科,李斯深
    植物遗传资源学报. 2021, 22(3): 571-582. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20200927001
    株高作为小麦重要的农艺性状之一,受遗传因子外部环境共同影响,但遗传因子是最为主要的决定因素。小麦株高性状受到多基因调控,其数量性状位点广泛分布在小麦21条染色体上,目前已开发多个直接应用于育种辅助选择的株高相关的分子标记。目前,国内外学者围绕株高形成的遗传因素、基因定位与克隆、基因调控机理、分子标记辅助育种选择等进行了大量研究,并取得了重要的研究进展。本文综述了小麦株高的构成因素,阐述了小麦株高形成相关基因的遗传定位、克隆及其等位变异的挖掘和在小麦辅助育种中的利用,并展望了小麦株高下一步研究的前景。
  • 李剑峰,李婷,贾小平
    植物遗传资源学报. 2019, 20(6): 1399-1407. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20190403001
    PRRs 家族基因作为生物钟核心振荡器的主要组分,在植物光周期控制开花途径中起抑制作用,并通过调控 ABA 等方式影响植物抗逆性,对植物生物量的积累有重要影响,在植物生长发育过程中起重要作用。本文综述了 PRRs 家族基因的结构特征、光周期调控作用模型及其对逆境的响应方式,将为进一步研究 PRRs 家族基因的功能和培育优质广适性作物品种提供理论参考。
  • 刘会云,刘畅,王坤杨,杜丽璞,王轲,佘茂云,叶兴国
    植物遗传资源学报. 2016, 17(4): 701-709. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.2016.04.015
    高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS, high molecular weight glutenin subunits)是小麦子籽粒贮藏蛋白的重要组成成分,其组成、搭配、表达水平及含量决定面团弹性和面包加工品质。本文主要介绍了小麦HMW-GS编码基因的克隆、分子特征、功能分子标记开发及其在小麦育种中的应用,并综述了不同HMW-GS与面粉加工品质之间的关系,以及HMW-GS基因遗传转化、微量配粉和突变体培育等方面的研究进展,分析了目前研究中存在的主要问题,认为通过分子标记辅助选择和转基因技术聚合优质亚基,培育优质面包小麦品种和明确各个HMW-GS基因的品质效应是今后的研究重点。
  • 张磊磊,范阿棋,洪梅,马志华,陈晋瑞,赵双印,郑凯,吐尔逊·吐尔洪
    植物遗传资源学报. 2023, 24(1): 307-316. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20220815003
    通过对647份海岛棉种质资源进行变异系数分析、遗传多样性分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析,以期为今后海岛棉亲本选配和品种选育筛选出类型更加多样的海岛棉种质资源。结果表明,647份海岛棉种质资源数量性状变异系数范围在2.4608%~36.4320%之间,表明海岛棉种质资源间差异大,种质资源类型丰富;描述性状遗传多样性分析表明,海岛棉种质资源茎毛多少、叶片颜色、叶茸毛多少、花瓣基斑大小、主茎硬度、果枝类型、花柱长度等外在描述性状较为多样,可直接用于开展品种植株形态的改良使用;数量性状遗传多样性分析表明,纤维品质性状较产量性状多样性更为丰富,这类种质资源可用于纤维品质、熟性的改良。相关性分析表明,不同数量性状间呈现出显著的相关性,其中第一果枝节位与上半部平均长度、整齐度指数、断裂比强度呈极显著负相关,子指与马克隆值呈极显著负相关,衣分与上半部平均长度呈极显著负相关,以上相关关系与前人在陆地棉上的研究结果一致,在材料创制时应当相互考量,综合分析。主成分分析表明,前5个特征值的累计贡献率达到了75.761%,第1主成分与纤维品质有关,第2主成分与籽棉产量有关,第3主成分与伸长率有关,第4主成分与熟性有关,第5主成分与衣分有关;聚类分析在遗传距离为10时,将种质资源划分为6个类群,第II类群综合表现较好,在实际育种中可根据育种目标进行针对性选择和改良。
  • 陈乃钰,张国香,张力爽,安逸民,杜家欢,王丹,郭长虹
    植物遗传资源学报. 2021, 22(4): 930-938. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20210109001
    非生物胁迫严重影响植物的生长发育及农作物的产量。植物AREB(ABA responsive element binding protein)/ABF (ABRE binding factors)转录因子是特异识别ABA响应元件(ABA-responsive element,ABRE)的一类碱性亮氨酸拉链蛋白,参与调控ABA响应基因的表达,在植物响应非生物胁迫的过程中具有重要作用。本文介绍了ABF转录因子的结构特征及识别的顺式作用元件、调控修饰途径及其在应答非生物胁迫中的作用,为应用ABF转录因子培育优良抗逆作物品种奠定基础。
  • 欧阳素影,王志权,李青,许晴,何欢,张宏冠,邹学校,胡博文
    植物遗传资源学报. 2023, 24(5): 1248-1256. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20230220002
    辣椒(Capsicum annuum L.)作物经济价值高、种植广泛,我国大多数辣椒栽培品种株型较高、分枝多、易倒伏、不利于机械化生产,人工生产成本不断上涨。随着农业生产技术水平的提高,劳动力日益紧缺,传统农业向现代机械化农业的转变迫在眉睫。作物理想株型的提出让植物株型调控成为遗传育种中的热点,可为辣椒株型调控机制的解析提供借鉴。本文围绕近年来国内外学者对植物株型调控遗传因素、分子机制、植物激素与株型的生物学关联方面和环境对株型的影响取得的研究成果进行综述,并提出了辣椒理想株型的设想。良好的辣椒株型能提高植株生产能力,便于管理,缓解劳动力紧缺,加速机械化生产进程。目前,关于辣椒株型调控机制的研究报道很少,因此探讨植物株型调控育种机制和遗传基础,有利于为良好株型种质资源的创制和加快新品种选育提供理论支持,为遗传育种奠定基础。
  • 刘旭,黎裕,李立会,贾继增
    植物遗传资源学报. 2023, 24(1): 1-10. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221127001
    作物种质资源是保障全球粮食安全和绿色发展的基础资源,是农业科技原始创新与现代种业发展的物质基础。作物种质资源学是以栽培植物起源中心理论、遗传变异的同源系列定律和作物及其种质资源与人文环境及社会发展的协同演变学说为基础,依托遗传多样性、遗传完整性、遗传特异性与遗传累积性技术体系,研究作物及其野生近缘植物多样性与利用的科学,涵盖作物种质资源调查、保护、评价、研究、创新与共享服务的理论、技术、管理及其体系。本文构建了作物种质资源学理论框架,对基本概念和特征特性进行了界定,并提出了作物种质资源学的发展战略。
  • 袁凯,张伟,温宏伟,张婷,杨斌,史晓芳,姬虎太,张明义,逯腊虎
    植物遗传资源学报. 2021, 22(4): 979-988. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20201207003
    本研究通过构建小麦 EMS 突变体库,创制特殊突变材料,从而丰富遗传多样性,并从中筛选出优异种质资源。利用 EMS 诱变处理济麦 22 种子构建了 M2 代突变体库,对其表型性状突变率进行了统计分析。此外,对前期筛选出的农艺性 状优良且遗传稳定的济麦 22 M8代籽粒品质性状进行了分析测定。结果表明:(1)通过对 22599 株 M2代材料进行农艺性状 和其他生物学性状的调查,共筛选出 5002 个表观突变体,突变率为 22.13%,包括育性、生育期、穗、芒、叶部、株型、分 蘖、株高、粒色等,并筛选出大穗、多蘖、矮杆等优良农艺形状的材料和独杆、多粒、无蜡质、叶退化、不育等具有极端性 状的材料。(2)对 M8 诱变材料的籽粒和品质性状进行筛选和鉴定,发现粒形、粒长、饱满度和粒色等性状产生了突变。经 EMS 诱变后 8 个品质性状的变异系数由大到小依次为最大拉伸阻力>拉伸面积>稳定时间>沉降值>硬度>蛋白含量>湿面筋含 量>吸水率。综合这些性状初步筛选出 8 份品质优于野生型的突变材料,其中 403-1、403-2、403-3、85-2,这 4 份材料各有至 少 3 个品质性状显著优于野生型。这些突变体为小麦育种和功能基因研究提供了重要的种质资源和材料基础。
  • 王矗,殷岩,王昊,李诗慧,赵春华,秦冉,孙晗,吴永振,慕岩君,孔军杰,许玲,黄小梅,辛庆国,王江春,崔法
    植物遗传资源学报. 2023, 24(3): 732-743. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221213004
    小麦品种烟农999具有高产、稳产、广适等特性,明确烟农999的遗传特性,挖掘其高产关键区段,可为烟农999育种及生产应用提供理论支撑。本研究利用55K小麦SNP芯片对烟农999及其46份衍生品种(系)、243份育成的小麦品种(系)为材料组成的自然群体进行了全基因组基因型鉴定,解析了其关键育种选择区段及其遗传效应,基于产量三要素优异等位基因位点组成系统解析了其高产形成的关键遗传基础。表型结果表明,烟农999高千粒重优异性状在其后代中得以优先选择保留。46份烟农999衍生品种(系)平均遗传相似系数为0.87。在全基因组水平,烟农999对F3、F5、F6及F7以上衍生品系遗传贡献率分别为84.94%、86.19%、86.67%和87.65%。46份烟农999衍生品种(系)中共检测到222个传递率在95%以上的烟农999高频率选择区段,长度变幅为5.04~108.75 Mb,其中2A包含高频率选择区段总长度最长,约为483.37 Mb;7D最短,约为13.84 Mb。222个高频率选择区段内包含135个已知的与产量性状相关的QTL,其中A基因组为80个,B和D基因组分别为48个和7个。基于自然群体单标记QTL分析共检测到1195个控制单株产量、267个控制穗粒数、790个控制千粒重和678个控制单株穗数的显著性关联SNP位点,其中烟农999基因型为增效的位点占比分别为84.02%、51.69%、94.18%和13.42%,说明烟农999已富集了单株产量和千粒重优异等位基因位点,是其高产、稳产的重要遗传基础。本研究为烟农999的分子育种亲本应用与烟农999高产基因挖掘提供理论参考。
  • 刘金洋,周琰琰,林云,刘萌萌,薛晨晨,陈景斌,闫强,吴然然,陈新,袁星星
    植物遗传资源学报. 2023, 24(6): 1602-1614. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20230519001
    蚕豆(Vicia faba L.)是我国重要的食用豆作物,在我国南方为秋播作物,主要生产大粒鲜食型蚕豆,对该地区蚕豆资源进行粒型性状关联分析,发掘与其关联的分子标记,有助于鲜食型蚕豆分子标记辅助育种。本研究以90份秋播区蚕豆资源为材料,于2019 年和 2020 年对其粒型性状进行了表型鉴定;采用 67对多态性的 SSR 标记对群体进行基因型鉴定,共扩增出278个等位变异,平均等位基因数目为4.1,聚类分析将该资源分成 3大类,其中粒长、粒宽和百粒重3个性状值较大的品种主要分布在A类群。在群体结构分析的基础上,利用TASSEL软件的MLM(Q+K)模型分析了67 个SSR标记与粒型性状的相关性,通过关联分析共检测到50个与粒型性状显著相关联的分子标记(P<0.001),其中有29个标记P值小于0.0001。在多年多点的分析中,ICS48和ICS455同时与粒宽和粒重显著关联。根据关联分子标记的稳定性和贡献率,得到3个与粒型相关的优势等位位点:ICS48-H1、ICS51-H1以及ICS455-H3(P<0.0001;r2>18%)。本研究将有助于我国秋播区蚕豆的分子标记辅助选择和分子设计育种。
  • 张菊,陈璨,罗蕾,李俐俐,申书兴,李成伟,赵建军,陈雪平
    植物遗传资源学报. 2022, 23(6): 1604-1612. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20220426003
    植物叶片背-腹轴极性建立是叶片形态建成的重要过程之一。ASYMMETRIC LEAVES1/ASYMMETRIC LEAVES2(AS1/AS2)是植物叶片发育中背-腹面极性关键的转录因子,直接或间接与多个蛋白或miRNAs相互协作,共同协作调控植物叶片发育与形成过程。本文综述了拟南芥、大白菜等植物AS1/AS2保守结构特征及其参与叶片发育和形态建成的调控功能等,为深入揭示AS1/AS2生物学功能的分子机制提供思路。
  • 安晨,韶也,彭彦,毛毕刚,赵炳然
    植物遗传资源学报. 2024, 25(2): 259-269. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20230628004
    为了鉴定新型水稻突变体ALS179对乙酰乳酸合酶(ALS,acetolactate synthase)抑制剂类除草剂的抗性,本研究以野生型水稻华航31(HH31)、耐咪唑啉酮除草剂水稻ALS627突变体和甲基磺酸乙酯(EMS,ethyl methyl sulfone)诱变的新型水稻突变体ALS179为试验材料,通过不同浓度下的4类乙酰乳酸合酶抑制剂类除草剂包衣浸种和苗期喷施处理,进一步测定表型及相关酶活性指标来探究突变体ALS179的抗性。结果表明,经过除草剂包衣浸种以及苗期喷施处理后,突变体ALS179对苯磺隆、咪唑乙烟酸、双草醚及啶磺草胺具有不同程度的抗性,且乙酰乳酸合酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的活性随除草剂浓度的升高呈下降趋势。除了20×,30×的咪唑乙烟酸处理条件下过氧化氢酶和过氧化物酶的酶活性低于野生型HH31外,其他处理条件下ALS179的乙酰乳酸合酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶的酶活性均高于野生型HH31。因此,本研究发现Ala179Val突变赋予了对ALS抑制剂类除草剂的广谱抗性,为后续ALS类除草剂广谱抗性水稻品系的培育提供遗传种质资源。
  • 仇琳,赵林姝,谢永盾,熊宏春,古佳玉,毕秀丽,刘录祥,郭会君
    植物遗传资源学报. 2022, 23(2): 346-357. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20210930001
    衰老作为植物自然发育过程中的末期阶段,其发生时期对于作物的最终产量具有重要影响,因此深入解析早衰的 调控机制及影响因素对促进作物新品种选育和产量提升具有重要意义。除受自然环境胁迫外,植物自身的遗传网络和代谢 途径都会影响衰老发生的时期。本文综述了植物早衰时生理生化的各种变化以及产量变化。植物早衰引起叶绿素和其他大 分子被降解,叶片光合作用能力显著降低,衰老组织中的营养物质运输到幼嫩组织和生殖器官中。这个过程常伴随着活性氧 (ROS)的积累,以及细胞中抗氧化酶活性的降低,衰老相关基因(SAG)表达量上调,最终导致整个植株过早成熟,产量降低。 该过程是一个受多基因调控的复杂且有序过程,本文对不同物种之间调控早衰的基因网络进行了总结,从转录因子调控、激素 以及蛋白质代谢 3 种途经介绍了早衰调控机制,对今后早衰机制研究方向和育种利用途径提出了看法建议。
  • 郭栋,杜媚,周宝元,刘颖慧,赵明
    植物遗传资源学报. 2019, 20(1): 90-99. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20180707001
    为研究玉米早期应答生长素基因SAUR(Small auxin-up RNA)家族,本研究采用全基因组信息鉴定出91个玉米SAUR基因,命名为ZmSAUR,并分析了玉米SAUR家族成员的基因结构、氨基酸特点、染色体定位和基因进化。结果表明,SAUR基因家族在染色体上呈现不均匀分布,其中2号染色体上数量最多为22个,基因的扩增模式为分散复制与片段复制。SAUR基因家族具有相对保守的结构,即包含1个保守的Rna DNA结构,SAUR蛋白的3D结构含有3个α螺旋和3个β折叠。根据多物种SAUR蛋白进化树分析将其分为9个分支,并分析发现玉米与物种相近的谷子聚在一起。这些信息为玉米SAUR基因家族功能分析奠定了一定的工作基础。
  • 刘鑫,魏学宁,张学文,张增艳
    植物遗传资源学报. 2017, 18(1): 117-124. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.2017.01.015
    植物原生质体在高效解析植物细胞信号的传导途径、研究基因功能与蛋白组学中是一种方便有效的实验材料。当前,小麦基因的亚细胞定位和功能分析,大多利用模式植物拟南芥等来源的原生质体,可能存在研究结果的不准确。小麦原生质体成功制备及转化体系的建立与应用,将促进小麦內源基因特有的功能基因组研究及蛋白组学研究。本文测试了环境温度、抑制胞外核酸酶活性的因素和提高质粒DNA浓度等多个条件对转化效率的影响,旨在建立小麦原生质体的高效转化体系。结果表明,以高活性原生质体为基础,转化过程中始终保持低温环境(1 ℃)能有效提高2-10 %的转化效率,同时加入20 μg的质粒DNA进行转化,可以使小麦原生质体的转化效率提高到85 %。本文还将该系统成功地应用于2个小麦抗病相关蛋白的亚细胞定位研究,证明了该系统的高效性和实用性。该研究对小麦基因的亚细胞定位与功能的快速分析奠定了基础。
  • 刘菊,张会灵,张中华,赵亚男,张菊平
    植物遗传资源学报. 2023, 24(3): 615-623. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221024005
    花青素是一种天然色素,可以作为清除自由基的重要天然抗氧化剂,其富含的多种化合物在医疗保健方面十分重要。花青素影响果蔬成熟、口感、色泽,对植物的非生物和生物胁迫产生保护作用,因此优化花青素含量被视为许多园艺作物的育种目标。本研究阐述了乙烯响应因子(ERFs)作为乙烯信号传递的次级转录因子响应植物激素信号并能产生反馈调节,以多种方式介导了乙烯调控植物花青素生物合成的过程。在作用方式上,ERFs主要通过与转录因子互作、激活转录因子、与MBW形成调控复合物或直接激活结构基因启动子的方式调控植物花青素的生物合成。本研究旨在为后续深入阐明ERF调控不同物种花青素生物合成的机制、探究果蔬成熟后期花青素快速积累与乙烯释放量增加之间存在的联系提供理论依据。
  • 冯志娟,徐盛春,刘娜,张古文,胡齐赞,龚亚明
    植物遗传资源学报. 2018, 19(1): 112-121. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.2018.01.013
    TCP转录因子是一类植物特有蛋白,含有保守的TCP domain,其中由60个氨基酸组成的bHLH结构是结合DNA和蛋白互作所必需的。TCP转录因子由于其广泛参与调控植物的生长发育过程(如分枝、株高、叶型、花型等)而备受关注。最近有报道显示,TCP转录因子在植物逆境胁迫应答中(如低温和高盐)同样发挥重要作用。TCP蛋白参与多种信号转导途径(如油菜素内酯、茉莉酸、赤霉素、细胞分裂素等),可能是连接生长发育和介导胁迫响应的一个交叉点。本文从分子生物学角度,系统综述了植物TCP转录因子的作用机理及其在激素应答、发育调控及环境胁迫响应等过程中的功能,以期为基因工程方法改良作物生长模式和抗性提供参考。
  • 陈晓玲,张金梅,辛 霞,黄斌,卢新雄
    植物遗传资源学报. 2013, 14(3): 414-427. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.2013.03.008
    本文根据联合国粮农组织2010年发布的世界各国的《第二份世界粮食和农业植物遗传资源现状报告以及有关国际会议和相关文献资料,从超低温保存材料类型、基本程序、方法技术、理论基础、影响因素、保存费用、保存策略和保存现状、实际应用等方面综述了全球植物种质资源超低温保存现状及其研究进展,展望了植物种质资源超低温保存技术的应用前景,旨在加强非正常型种子植物种质资源的安全长期保存。文章最后分析了我国存在的差距,提出了今后努力方向和发展的建议。
  • 杨德卫,张海峰,余文权
    植物遗传资源学报. 2024, 25(4): 495-508. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20231029001
    农业种质资源主要包括农作物、畜禽、农业微生物和药用植物等种质资源。截止到2023年,我国保存的作物种质资源有超过54万份,其中有8万多份是水稻种质资源,如何对这么庞大的水稻种质资源进行精确评价与利用,这将对今后水稻种质创新与育种具有重要意义。本文梳理了我国水稻种质资源收集、评价与精确鉴定、水稻新品系创制、水稻杂种优势利用、水稻种质创制新技术、新方法以及水稻优异基因资源的挖掘与利用等方面的进展,并归纳形成了水稻种质资源创制与利用的新模式。最后,本文就当前水稻核心种质构建、种质资源鉴定与挖掘以及种质资源共享共赢机制等方面的问题进行了探讨,并就如何加强专用型核心种资的构建、种质资源的精确鉴定、种质资源的创新研究、种质资源的共享机制以及种质资源的合作交流进行了分析与展望,以期为进一步深入开展水稻种质资源鉴定评价与创新利用提供一定的参考和帮助。
  • 李珍珠,彭清祥,邱先进,徐俊英,李志新,刘海洋
    植物遗传资源学报. 2023, 24(3): 808-816. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221108001
    水稻分蘖角度是水稻株型建成的重要性状之一,对水稻产量有着重要的贡献。目前水稻中可利用的分蘖角度调控基因主要有TAC1Tiller Angle Control 1)和TIG1Tiller Inclided Growth 1),需进一步挖掘新的可用基因资源和分子标记以促进水稻理想株型育种。本研究中以大角度的野生稻为供体,小角度的栽培稻珍汕97为受体构建了BC3F2群体,在第54号家系中分蘖角度存在分离,利用QTL-seq技术进行水稻分蘖角度的QTL定位,在8号染色体上检测到一个QTL位点。通过对区间内已知基因的序列比对提出TIG1为候选基因。根据TIG1启动子-449 bp处C?T的关键变异设计KASP功能性分子标记,并在定位群体和育成品种中进行了验证,证实利用该KASP标记可以准确地鉴定出TIG1位点的基因型。TIG1在粳稻中以大角度基因型TIG1占绝对优势,而在籼稻中61.40%的品种为小角度基因型tig1,38.40%的品种为大角度基因型TIG1,对水稻株型改良有着重要的潜在利用价值。该KASP标记的开发为水稻分蘖角度的分子标记辅助改良提供了新工具,有望加快水稻理想株型的育种进程。
  • 齐妍,徐兆师
    植物遗传资源学报. 2013, 14(1): 111-116. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.2013.01.017
    热激蛋白90(heat shock protein 90,HSP90)广泛介导了胁迫信号的传递,在控制人体细胞正常生长和促进肿瘤细胞发育中起着重要作用;目前,HSP90已成为细胞免疫、信号转导以及抗肿瘤研究的前沿课题。植物HSP90的生理功能研究起步较晚,最近的研究发现HSP90在植物发育、胁迫环境的应答以及抗病性中起着重要作用。本文从分子生物学角度,系统综述了植物HSP90分子作用机理研究的最新进展,以及在改良植物抗性上的应用,以期为通过基因工程方法改良作物抗性提供参考。
  • 黄琬婷,王茜,张泽燕,朱慧珺,闫虎斌,张耀文
    植物遗传资源学报. 2023, 24(3): 790-800. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221025005
    种皮颜色是作物重要的驯化性状和形态标记,绿豆种皮颜色与黄酮类化合物含量有关。挖掘绿豆种皮颜色相关基因有助于开发新品种,提高绿豆种皮的应用价值。本研究以冀绿9号(黑色种皮)和资源330(黄色种皮)为亲本构建F2分离群体,采用BSA-seq方法进行定位。结果表明,SNPs和InDels关联区域交集位于4号染色体共3.26 Mb的区段,包含324个基因,其中非同义突变基因共49个,移码突变基因15个。进一步开发KASP分子标记进行精细定位,筛选出高质量KASP引物11对。最终将绿豆种皮色位点定位于4号染色体上的KA330~KA421之间,物理距离为16、302、330~18、013、421 bp(1.71 Mb)。结合转录组数据分析和qRT-PCR表达分析共筛选出6个候选基因,其中LOC106758748基因注释为MYB90,其功能为参与调控黄酮类化合物生物合成,故可能是调控绿豆种皮颜色的关键基因。本研究结果可为绿豆种皮色相关基因的克隆和在育种中的利用提供一定的理论依据。
  • 于美,唐华丽,叶兴国
    植物遗传资源学报. 2023, 24(1): 102-116. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20220809001
    小麦籽粒营养丰富,其面粉可制作成多种食品,是全球超过三分之一人口的主食。随着病虫害加重、环境恶化(干旱、高温、盐碱)等生物和非生物逆境的影响,全球小麦安全生产受到的威胁越来越大。为保障全球粮食安全供给和人民生活对优质产品的需要,提高小麦产量和改进小麦品质仍将是重要的育种目标,要求不断创新育种技术和种质资源。近10年来,转基因和基因编辑等生物技术发展迅速,逐步在小麦改良中发挥重要作用。建立了小麦高效遗传转化体系和基因编辑体系,利用农杆菌转化模式基因型的转化效率50%以上,利用CRISPR/Cas9编辑部分基因的编辑效率40%~70%,利用再生相关基因基本克服了转基因和基因编辑研究中基因型的依赖性。通过转基因和基因编辑改良了小麦抗病性、抗逆性、特性品质、产量潜力和生长发育等多个性状,创制了抗白粉病、条锈病、赤霉病、花叶病毒病、穗发芽,以及耐旱、耐盐、低醇溶蛋白、高谷蛋白、高千粒重和雄性不育系、单倍体诱导系等小麦新材料,丰富了小麦种质资源。本研究旨在综述小麦转基因和基因编辑的最新研究进展,并探讨目前研究中存在的问题和可能的解决途径。
  • 贺米兰,李海洋,黄泽荣,孔凡江,赵晓晖
    植物遗传资源学报. 2022, 23(3): 787-799. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20211218001
    DELLA 蛋白作为赤霉素负调控因子参与植物开花期调控。与拟南芥 DELLA 蛋白同源比对,研究发现大豆具有 8 个 DELLA 基因,其中 GmGAI3a 只有 GRAS 结构域,其他 7 个 DELLA 蛋白均具有 DELLA 结构域和 GRAS 结构域。对 8 个 大豆 DELLA 基因在 424 份材料的自然群体中的单倍型与开花期进行关联分析,发现 DELLA 基因早花型自然变异已经应用 于我国中高纬度地区,推测大豆 DELLA 基因负向调控开花。利用 CRISPR/Cas9 技术,在大豆发根系统中验证靶点的编辑效 率,成功鉴定出 7 个 DELLA 基因的有效靶点,为进一步获得稳定遗传转化的大豆 DELLA 突变体及解析基因功能提供了重要 的靶点信息与理论基础。
  • 姜春秀,姚伟,张木清,邓祖湖
    植物遗传资源学报. 2023, 24(2): 349-356. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20220801001
    荧光原位杂交技术(FISH, fluorescence in situ hybridization)是分子细胞遗传学中最为重要的手段之一,可以实现DNA或RNA序列在染色体上精确的可视化的直观定位。随着基因组测序技术的发展和测序成本的降低,大量物种的基因组信息被不断公布,基于高通量测序和参考基因组衍生的寡聚核苷酸序列(Oligo, oligonucleotide)探针在FISH中表现出独特的优势。和传统FISH探针相比,Oligo-FISH能更加精确、深入地揭示植物在进化过程中染色体的进化、遗传与变异。本研究对荧光标记的靶标DNA与荧光探针的种类与应用,寡聚核苷酸探针的种类及制备技术进行了综述, 重点聚焦于Oligo-FISH的起源发展及其在鉴定植物染色体、识别植物同源染色体方面所发挥的重要作用。Oligo-FISH技术可用于构建物种属内的染色体核型,利用Oligo-FISH结果可为该属没有全基因组的作物的基因组组装提供指导, Oligo涂染还可以很好地解决异源多倍体物种中非同源染色体间的融合与交换问题,能够准确地检测染色体间是否存在易位等行为及异源重组。因此,Oligo-FISH技术的发展为基因组染色体水平的组装提供了强有力的支撑。未来Oligo-FISH技术与信号放大技术结合能够克服重复序列高度富集区域Oligo探针密度低的困难,可对非常短的基因区域进行可视化,如对启动子、增强子的检测,在转基因中对基因片段定位等,这些研究将有助于更加深入地了解物种遗传和进化,进一步推动作物遗传育种的改良与发展。
  • 李赢,刘海翠,石晓旭,石吕,韩笑,刘建,魏亚凤
    植物遗传资源学报. 2023, 24(5): 1311-1320. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20230301002
    为了提高我国裸大麦种质资源的利用效率,通过变异系数、多样性指数、相关性分析、主成分分析和聚类分析,分析了398份国内外裸大麦种质资源表型性状的多样性水平。结果显示:18个表型性状在不同裸大麦资源间存在丰富的变异,18个表型性状的多样性指数为0.66~2.06,平均为1.42,以芒型的多样性指数最小,株高与每穗粒数的多样性指数最大;变异系数在4.71%~61.03%之间,平均为26.59%,其中籽粒颜色的变异系数最高,抽穗期的离散程度最低。相关性分析表明,单株穗数、穗长、每穗粒数、千粒重和结实率可作为今后选育高产裸大麦品种的指导目标性状。主成分分析结果显示,5个主成分子的累计贡献率达 64.297%,其中抽穗期、株高、棱型和千粒重等性状是裸大麦表型变异的主要因素。结合隶属函数值计算综合得分(F值)获得排名前10的品种:江苏元麦33号、Ⅶ-131、玉米麦、江苏元麦58号、建湖团六棱子、戴帽元麦、江苏元麦65号、江苏元麦23号、江苏元麦20号和江苏元麦22号。系统聚类将裸大麦资源分为4类,聚类结果与地理位置相关性不显著。相关结果为不同地域裸大麦种质资源的利用及品种选育提供重要参考。
  • 葛选良,钱春荣,王柏臣,于洋,姜宇博
    植物遗传资源学报. 2014, 15(5): 1161-1166. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.2014.05.036
    对于作物育种而言,早熟性是一种优良的综合抗逆性状。因此,探讨如何将常规育种方法和分子生物学技术相结合,用以缩短主要作物品种生育期,对作物生产的发展具有十分重要的意义。本文概括了作物早熟性相关性状,重点阐述了作物早熟性相关性状定位与遗传分析的研究现状,提出了目前作物早熟性育种研究中存在的问题与未来的研究展望。
  • 杜朝金, 张汉尧, 罗心平, 宋云连, 毕珏, 王跃全, 张惠云
    植物遗传资源学报. 2024, 25(2): 151-161. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20230811001
    花作为被子植物的繁殖器官,是植物的重要组成部分,也是研究植物进化、分类的重要依据。花器官的发育受到外部环境和内部生理等多种因素的影响,不同物种或同一物种间出现不同的性状,基因作为其中的关键因子,在整个过程中发挥着重要作用,其在花发育调控中的作用一直都是大家研究的热点。花器官的花萼、花冠、雄蕊、雌蕊、胚珠五轮结构分别受到AE花发育模型中A、B、C、D、E五类基因的调控,这些基因在花器官发育过程中形成了一个复杂的基因调控网络。各类基因的表达或沉默均会导致花器官的结构发生改变,但不同的物种之间又存在差异。本研究综述了MADS-boxAP2/ERF基因家族相关成员AP1、AP2、AP3、PI、AG、SEP、AGL6、SHP、STK及其他基因NAPSPLTGA、PAN、WOX等在花器官建成中的调控作用,从分子水平解析了基因在花器官发育中的影响,为进一步深入了解基因在各植物花器官发育调控中的作用提供参考。
  • 王东磊,王志权,李青,欧阳素影,杨博智,张志硕,刘峰,胡博文,邹学校
    植物遗传资源学报. 2021, 22(4): 921-929. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20200828002
    矮化是作物中的一种重要的的农艺性状,可减少倒伏,增强抗逆性并提高产量。油菜素类固醇是一种重要的新型植物激素,在植物生长发育过程中调控着植物的株高。导致油菜素类固醇水平降低或油菜素类固醇信号传导受损的突变都会产生矮化。本文重点综述了各途径中导致矮化表型出现的突变基因。这些基因的发现,拓展了矮化作物育种的种质和遗传基础,为矮化种质资源创制和矮化新品种快速选育提供理论依据。
  • 马小定,崔迪,韩冰,焦成智,韩龙植
    植物遗传资源学报. 2023, 24(4): 1106-1113. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221221001
    开展水稻种质资源DNA指纹鉴定可以赋予每份种质统一的身份信息,对于查清我国资源家底、评估资源遗传基础、提高资源利用效率和保护种业知识产权等具有重要意义。本研究利用已完成全基因组DNA重测序的5374份水稻种质资源为材料,通过参考样本资源的选择、高质量SNP位点分析以及最优SNP数量和SNP组合的挑选,建立了2套水稻种质资源全基因组DNA指纹标准。通过主成分分析和系统进化树分析,指纹标准1和2选择的SNP可以代表94,197个高质量群体共有SNP进行群体遗传多样性检测;群体遗传相似度分析验证了指纹标准1和2对于开展水稻种质资源遗传相似性鉴定的有效性。本研究有望为水稻种质资源保护与利用以及种业知识产权保护等提供技术支撑,并为其他作物制定全基因组DNA指纹鉴定标准提供参考。
  • 池小娜,张欢欢,顾文媛,张兴民,王玉萍
    植物遗传资源学报. 2023, 24(5): 1215-1222. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20230221003
    DNA甲基化作为表观遗传调控的重要机制之一,通常发生在植物胞嘧啶碱基中,包含CG、CHG、CHH三种类型。主要影响染色质结构和基因的转录效率,在植物细胞基因表达调控、基因组稳定性维持等方面起重要作用。非生物胁迫影响植物的生长发育和繁殖最终导致植物死亡。基于已有研究发现,DNA甲基化可诱导非生物胁迫下植物的表型改变。DNA甲基化水平在植物非生物胁迫生长过程存在的变化机制受到甲基化酶和去甲基化酶的影响。甲基化状态上调(启动)或下调(关闭)基因表达以确保自身适应生长及发育,从而使植物在一定程度上适应和抵抗逆境伤害。这些信号转导通路可以引起植物形态、生理和生化的改变以适应逆境。本文对DNA甲基化功能及其在园艺植物的生长发育与非生物胁迫响应方面的研究进行了分析与总结,探讨了DNA甲基化在园艺植物表观遗传研究中存在的问题及展望,为园艺植物遗传改良及抗逆分子机理研究提供参考。
  • 夏玉生,郭成,温胜慧,孙素丽,朱振东,段灿星
    植物遗传资源学报. 2022, 23(1): 61-71. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20210727001
    穗腐病是玉米生产上最重要的病害之一,严重影响其产量和品质,威胁人畜健康。选育和利用优良的抗穗腐病品种,是防治玉米穗腐病最为经济有效的措施。利用花丝通道注射法,在北京昌平和海南三亚两个试验点,对国内外346份玉米自交系进行了抗拟轮枝镰孢与禾谷镰孢穗腐病的鉴定与评价。综合分析2个点的抗性鉴定数据表明,对拟轮枝镰孢穗腐病表现高抗、抗病、中抗、感病和高感的材料分别为1、43、106、147和49份,占总鉴定材料的0.3%、12.4%、30.6%、42.5%和14.2%;对禾谷镰孢穗腐病表现高抗、抗病、中抗、感病和高感的材料分别为10、32、55、79和170份,占比分别为2.9%、9.3%、15.9%、22.8%和49.1%。对两种镰孢穗腐病同时表现中抗以上水平的种质共41份,其中1份(15-TL-1224)高抗2种穗腐病、2份(T351-1、18-QTL-25)对禾谷镰孢和拟轮枝镰孢穗腐病表现高抗和抗病,3份同时表现抗病,是难得的抗穗腐病资源。对上述41份抗病种质和144份感病材料进行的2种穗腐病抗性相关性分析表明,41份抗病种质对2种穗腐病的抗性相关系数为0.24,144份感病材料对2种穗腐病抗性的相关性系数为-0.16。40对多态性SSR引物在41份抗性材料中扩增出183个等位基因,多态性位点百分率(PPB)为100.00%,平均等位基因数(Na)和有效等位基因数(Ne)分别为3.7556、7.6923个,平均Nei′s基因多样性(H)、Shannon′s信息指数(I)分别为0.6596、1.4458,平均多态信息含量(PIC)为0.326,变幅为0.0513~1.0000之间。通过UPGMA聚类分析,41份抗病材料被划分为7个亚群,分别是PB亚群、Lan亚群、未知亚群、PA亚群、LRC亚群、BSSS亚群和TSPT亚群,表现出较高的遗传多样性,其中PA亚群包含的抗病种质最多。研究结果将为玉米穗腐病抗病育种中抗源的选择和利用提供参考。
  • 彭艳,刘婷婷,阮景军,姚鑫,唐勇,高安静,程剑平
    植物遗传资源学报. 2022, 23(5): 1508-1520. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20220407001
    本研究以50 mmol甲磺酸乙酯(EMS)为诱变剂,构建‘川荞2号’的突变体库,并观察了M2至M3群体表型的变化情况,测定M3群体中叶片和茎秆颜色突变植株的叶绿素和花青素含量,并用qRT-PCR对叶片和茎秆颜色突变植株中的黄酮合成代谢酶基因(CHS、F3H、F3’H、FLS和UFGT)进行表达量分析。结果表明,在M2突变群体中发现茎秆、叶片和生育期的突变植株共177株,突变率为10.56 %;在M3群体中的突变类型较丰富,包括叶片、生育期、茎秆和其他类型的突变植株共665株,占M3群体的45.86 %;同时,也观察到M3代籽粒的形状、颜色和大小均发生了不同程度的突变。通过测量发现,叶绿素和花青素含量在两类突变植株中的变化趋势几乎一致,均只有叶基部红色植株的含量高于正常植株,其余类型的突变植株含量均低于正常株,其中黄绿色斑纹叶含量最低;此外,还发现CHS和F3H基因在红色茎秆植株中的表达量最高,FLS基因在黄色叶片植株中的表达量最高,而F3’H在叶片变红植株中的表达量较高,其中在叶边缘变红植株中的含量最高;由此推测,M3群体中叶片和茎秆颜色的突变可能跟黄酮合成相关基因的表达有关。本研究筛选的突变体将为下一步芦丁代谢研究工作提供了基础材料。
  • 李岩哲,熊雅文,许亚男,唐威,张红梅,张威,刘晓庆,王琼,许文静,张群,陈华涛
    植物遗传资源学报. 2023, 24(3): 780-789. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221028001
    大豆中含有丰富的营养物质和活性物质,其中低聚糖有许多对人体健康有益的功能,大范围的鉴定评价并筛选大豆低聚糖特异种质具有重要的育种意义。本研究利用高效液相色谱法(HPLC,high performance liquid chromatography),测量了包含264份大豆材料的自然群体的蔗糖含量、棉子糖含量、水苏糖含量以及总低聚糖含量。结果表明3种低聚糖中蔗糖占总低聚糖的比例最高,棉子糖占比最低,海南三亚和江苏南京两个环境下大豆的总低聚糖含量范围分别为6.18%~11.46%和4.19%~13.80%,共筛选出不同环境下表现稳定的10份大豆低聚糖特异种质。结合大豆自然群体的低聚糖含量表型数据和基因型数据进行了全基因组关联分析,在不同环境下分别鉴定到与低聚糖显著关联的SNPs,并挖掘目的性状候选基因。本研究为特用大豆品种选育提供了材料支撑,为发掘大豆低聚糖候选基因和开发分子标记提供了较好的基础。
  • 邓伟,吕莹,董阳均,徐雨然,杨华涛,张锦文,张建华,奎丽梅,涂建,相罕章,管俊娇,董维,谷安宇,安华,杨丽萍,张笑,李小林
    植物遗传资源学报. 2023, 24(3): 624-635. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20221014002
    利用基因芯片GSR40K评估了135份来自云南不同海拔地区水稻种质资源的遗传多样性和群体结构。结果显示云南不同海拔地区水稻种质资源具有较丰富的遗传多样性,利用SNP标记进行籼粳特性分型,将种质资源分为籼稻类型、偏籼类型、中间类型、粳稻类型和偏粳类型;利用单倍型标记和功能标记鉴定了与育种相关的82个基因,结果表明135份材料都含有非落粒性相关的基因,接近70%的水稻品种含有稻瘟病抗性基因,含有抗虫基因及香味基因的品种数量较少;利用聚类和主成分分析将135份材料分成7个亚群,通过遗传分化指数GST值评估每一个标记位点在7个亚群之间的分化程度,结果表明7个亚群间存在高度的遗传分化,且135份水稻品种基因组区域上至少有0.09%的区域是完全不一样的,而有0.08%的区域是频繁交流和固定的,因此不同亚群间的基因交流频率极低。利用亚群间海拔高度的差异,分析群体间的差异基因组区域,推测可能是与海拔适应性相关。本研究结果为云南地方水稻资源的有效保护和高效利用提供科学依据。
  • 潘琪,李再云
    植物遗传资源学报. 2023, 24(2): 340-348. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20220905001
    诸葛菜(Orychophragmus violaceus (L.) O. E. Schulz,别称二月兰)为我国原产的十字花科观赏植物,也是芸苔属作物遗传改良的种质资源。本研究总结了诸葛菜的细胞遗传学、与芸苔属栽培种杂种的细胞学行为、性状的染色体定位、长链双羟基脂肪酸的发现等方面的研究进展。诸葛菜(2n=24)的基因组较大(大约1.3 Gb)、染色体较长、染色均匀。诸葛菜及其单倍体的减数分裂配对行为揭示出其基因组的同源多倍体性质。最新的基因组测序结果也表明,诸葛菜二倍体祖先具有x=7的tPCK核型,其在大约600~800万年前经历了一次特异的基因组四倍化事件,然后经过染色体重组及着丝粒失活产生现在n=12的基因组。诸葛菜(父本)与芸苔属6个栽培种(母本)的属间杂种所表现出的母本特异的细胞学行为,与双亲的基因组结构和固有的染色体行为有关;诸葛菜染色体因表现体积较大与染色较深的特征,而易于与芸苔属染色体相区别。通过创建甘蓝型油菜-诸葛菜附加系,将诸葛菜的锯齿叶、基部多分枝、紫花、双羟基脂肪酸合成等几个性状定位到特定的染色体上。诸葛菜种子油中富含长链双羟基脂肪酸,具有比蓖麻油更好的润滑效果。诸葛菜还具有潜在的药用价值。最后,对今后诸葛菜的研究方向及利用进行了讨论。
  • 王晓鸣,邱丽娟,景蕊莲,任贵兴,李英慧,李春辉,秦培友,谷勇哲,李龙
    植物遗传资源学报. 2022, 23(1): 12-20. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20210802001
    表型是作物基因型与环境互作后呈现出来的性状,包括形态学、生育期、产量、品质、抗性等性状。作物种质资源具有丰富的遗传多样性,并经过数千年在世界不同区域驯化利用中的人工选择,形成了表型性状的多样性,构成育种家选育作物新品种的物质基础。认识和发现作物种质资源表型的多样性需要通过系统、科学的鉴定,特别是培育适应全球气候变化下环境的品种,更需在大量种质资源中发掘和利用抗旱、耐热、抗病虫、水肥高效利用等特性的材料。作物种质资源各类表型性状的鉴定需要对环境进行有效的控制,而多年多点的鉴定可以准确观察鉴定性状的变异水平或表达稳定性,是育种家准确选择和利用性状的重要依据。作物种质资源表型性状的鉴定主要采用田间鉴定、设施鉴定、仪器分析、感官鉴定的方式。近年来,作物种质资源表型性状鉴定已从单一环境、低通量、粗放型鉴定转变为多年多环境、重点性状、高通量精准型鉴定。随着组学技术、智能与信息技术的快速发展,作物种质资源的表型性状鉴定已进入一个新阶段,形成作物育种中重要性状准确快速发掘与应用的坚实基础。
  • 童继平,李素敏,刘学军,韩傲男
    植物遗传资源学报. 2011, 12(1): 13-18. https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.2011.01.002
    有色稻米是一类特异水稻种质资源,主要由不同色素沉积在水稻种子的种皮内而形成,有色稻米富含蛋白质、氨基酸、植物脂肪、纤维素和人体必需的矿物质,具有特殊的生理功能,而且有色稻米种皮内的色素可作为安全的天然色素用做食品添加剂。其中最为常见的二种是红色稻米与紫色稻米。水稻红色种皮是由于其种皮内含有原花色素所致,该性状受Rc/rc 和Rd/rd 两对基因控制,红色为显性,白色为隐性。RcRd 表现红色,Rcrd 表现褐色,rcRd 和rcrd 则呈现白色。Rc 已被定位于水稻第7染色体上,而Rd 则位于第1染色体上。前人研究表明,Rc 基因编码一个典型的含 bHLH 结构 的 Myc 类转录因子,其第6外显子内一个14bp片段的缺失致使种皮颜色由原先的红色变为白色。水稻紫色种皮是由于其种皮内沉积花色素苷所致。该性状由基因Pb 与其互补基因Pa 共同作用导致。当Pa 基因单独存在时,种皮呈白色;当Pb 基因单独存在时,种皮呈棕色;当Pb 基因和Pa 同时存在时,种皮呈紫色。Pb 基因已被定位于水稻第4染色体上,而Pa 基因则位于第1染色体上。