0 引言
大豆是世界第四大作物,是中国传统的粮油作物之一,随着国家“大豆振兴计划”的实施,大豆在调整农业种植结构和保障国家粮食安全等方面占有重要地位
[1-2]。研究大豆籽粒鼓粒氮素效应和粒重形成机制,明确籽粒鼓粒氮素效应以及鼓粒特性参数与粒重形成之间的内在联系,对于指导大豆鼓粒期肥水精准管理调控和提质增效具有重要意义。目前,关于夏大豆粒重形成的研究已有报道,主要集中在种植密度
[3⇓⇓⇓-7]、施肥
[8⇓⇓⇓-12]、温度
[13⇓⇓⇓-17]、水分
[18]、植物生长调节剂
[19⇓-21]和微量元素
[22]等对大豆粒重的影响。研究表明,适当增加种植密度可以充分提高土地利用率和光能利用率,提高大豆单产,但密度增加降低了百粒重、单株籽粒重和单株有效荚数等产量构成因素
[3⇓-5]。适量增加氮肥可以增加产量,但百粒重随氮肥施用量的变化不明显,且品种间有较大差异
[8⇓-10]。高温使主花序的荚减少,从而促进副花序的发生,对植株产量进行补充
[13-14]。盛花期高温会导致大豆籽粒内部细胞中空,造成落荚、空瘪荚增多,粒重降低、产量降低
[15]。鼓粒期干旱胁迫会使大豆蛋白质含量和百粒重下降,脂肪含量升高
[18]。叶面喷施胺鲜酯可以促进大豆叶片的生理活性,延缓叶片衰老,提高大豆产量、单株粒数和单株粒重等产量构成因子
[19⇓-21]。另有研究表明,缺铁会造成大豆植株矮化、产量降低,同时显著降低了单株粒重和百粒重等指标
[22]。但关于夏大豆籽粒鼓粒施氮效应及鼓粒特性参数与粒重间关系的研究鲜有报道。本研究通过定量分析不同施氮水平下夏大豆籽粒百粒重和鼓粒速率随鼓粒天数的变化规律,以及各级鼓粒参数与粒重间的内在联系,明确了夏大豆鼓粒施氮效应及与粒重的相关性,以期为夏大豆鼓粒期生长管理调控和肥料高效利用提供一定的参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用在黄淮海地区适应性较广、推广面积较大的大豆品种‘齐黄34’为研究材料,由山东省农业科学院作物研究所育成并提供。
1.2 试验设计
于2020—2021年连续2个夏大豆生长季在淄博市农业科学研究院试验基地开展施氮田间定点试验。土壤为褐土,0~20 cm耕层土壤含有机质10.29 g/kg、全氮120.49 mg/kg、碱解氮78.99 mg/kg、速效磷26.42 mg/kg、速效钾97.81 mg/kg。采用随机区组设计,设N0 (0 kg/hm2,CK)、N40 (40 kg/hm2)、N80 (80 kg/hm2)、N120 (120 kg/hm2)、N160 (160 kg/hm2)、N200 (200 kg/hm2)、N240 (240 kg/hm2)和N280 (280 kg/hm2) 8个施氮水平,3次重复,共计24个小区。各处理氮肥50%作基肥,50%在夏大豆R1生长期随滴灌灌水一次性施入。小区面积5 m×3 m=15 m2,行道宽0.5 m。此外,在播种前基施有机肥7500 kg/hm2、P2O5 60 kg/hm2、K2O 60 kg/hm2。播种期分别为2020年6月20日和2021年6月21日,种植密度20万株/hm2。其他管理同夏大豆高产栽培管理。
1.3 数据采集与分析
在夏大豆R4生长期,各小区选取长势一致且无病虫害的代表性植株100株进行标记,自R5期开始,每隔7 d进行破坏性取样,直至完熟,每小区每次取样10株带回实验室。选取主茎最上部4个具有充分生长叶片着生节位处生长的豆荚,并取出籽粒,然后立即置于烘箱105℃杀青30 min,之后降至80℃烘干至恒重取出,称取百粒重。
参照韩占江等
[23]计算小麦灌浆速率的方法,对拟合的夏大豆百粒重Logistic曲线方程和鼓粒速率方程采用二阶求导和三阶求导等途径,可得到不同处理夏大豆鼓粒次级参数,主要包括:最大鼓粒速率
Rmax (g/d),最大鼓粒速率到达最大时的时间
Tmax (d),平均鼓粒速率
R (g/d),整个鼓粒过程持续的时间
T (d),渐增期、快增期和缓增期的鼓粒速率
R1 (g/d)、
R2 (g/d)和
R3 (g/d),渐增期、快增期和缓增期持续的时间
T1 (d)、
T2 (d)和
T3 (d),
W为百粒重(g)。
利用Microsoft Excel 2007和DPS数据处理系统等统计软件进行数据分析和作图。经分析发现,2020和2021年度田间试验结果呈现相同的变化趋势,故采用2021年试验数据进行分析和作图。
2 结果与分析
2.1 施氮对夏大豆粒重的影响
2.1.1 不同处理夏大豆百粒重的变化
由
图1可知,随着鼓粒天数的增加,各处理夏大豆籽粒百粒重逐渐增大,然后慢慢趋于稳定,呈“Logistic”曲线的变化趋势。在鼓粒14 d以前,各处理百粒重差异不大,在鼓粒14~42 d,低氮处理(N
0、N
40和N
80)的籽粒百粒重要高于其他处理,而在鼓粒42 d以后,低氮处理(N
0、N
40和N
80)的籽粒百粒重要低于其他处理(N
280处理除外),处理间差异不显著。在成熟期,各处理夏大豆籽粒百粒重随施氮水平的增加呈先增大后减小的趋势,N
160处理的籽粒百粒重最大。这主要是由于低氮处理(N
0、N
40和N
80)夏大豆生长后期养分供应不足,植株发生早衰,影响了粒重形成,而高氮处理营养生长旺盛,在一定程度上抑制了生殖生长,造成粒重降低。
根据夏大豆籽粒百粒重与鼓粒天数的定量关系,可用Logistic曲线方程(1)来描述夏大豆百粒重随鼓粒天数的变化规律。
式中,
W为籽粒百粒重(g),
t为鼓粒天数(d),
K为拟合最大百粒重(g),
a和
b为拟合参数,具体参数值及统计检验见
表1。
处理 | 参数 | F |
K | a | b |
N0 | 29.111** | 42.823** | 0.164** | 1921.626** |
N40 | 29.439** | 39.087** | 0.159** | 2795.698** |
N80 | 29.695** | 38.347** | 0.160** | 1930.461** |
N120 | 30.713** | 37.942** | 0.145** | 1478.788** |
N160 | 31.225** | 32.301** | 0.142** | 1646.751** |
N200 | 30.092** | 46.853** | 0.153** | 7183.554** |
N240 | 30.259** | 36.115** | 0.144** | 1966.358** |
N280 | 28.658** | 46.697** | 0.159** | 691.627** |
2.1.2 施氮对夏大豆粒重的影响
氮素对于夏大豆粒重形成具有重要作用,为了量化施氮对夏大豆粒重的影响,本研究中,将成熟期各处理与对照相比施氮百粒重增加比率作为粒重施氮影响因子。由
图2可知,随着施氮水平的增加,粒重施氮影响因子先增大后减小,在N
160处理时达到最大值,呈二次曲线的变化趋势,可表达为方程(2)。说明施氮可以增加夏大豆粒重,但过量施氮则会对粒重形成起到抑制作用。
FW=-8.376×10-5×NL2+0.021×NL-0.146
(2)
式中,FW为粒重施氮影响因子,NL为施氮水平(kg/hm2)。
2.2 夏大豆籽粒鼓粒速率的变化规律
夏大豆籽粒鼓粒速率与其干物质积累有着重要联系,对夏大豆粒重增长的Logistic曲线方程进行一阶求导,可得到夏大豆鼓粒速率V(t)方程,具体描述如式(3)所示。
式中,V(t)为夏大豆鼓粒速率(g/d),t、K、a、b等参数的含义同式(1)。
将
表1中,各处理拟合方程参数值带入式(3),可得到各处理夏大豆不同鼓粒阶段的鼓粒速率。由
图3可知,随着鼓粒天数的增加,各处理鼓粒速率均先增大后减小,然后慢慢趋于稳定,呈“单峰”曲线的变化趋势。在鼓粒14 d以前,各处理间鼓粒速率差异不大;在鼓粒14 d以后,低氮处理(N
0、N
40和N
80)的鼓粒速率要明显高于其他处理,且鼓粒速率达到峰值的时间较其他处理要提前;在鼓粒30 d以后,即各处理鼓粒速率达到峰值以后,低氮处理的鼓粒速率要低于其他处理(N
280处理除外),影响了夏大豆鼓粒后期粒重的形成,主要是生长后期养分供应不足所致,而N
280处理则是营养生长过盛,抑制了粒重的形成。
2.3 施氮对夏大豆主要鼓粒参数的影响
2.3.1 不同处理夏大豆鼓粒参数间的差异
夏大豆鼓粒参数是反映夏大豆籽粒生长和干物质积累的重要指标,对于夏大豆粒重形成具有重要意义。由
表2可知,随着施氮水平的增加,最大鼓粒速率
Rmax呈先减小后增大的趋势,最大鼓粒速率出现的时间
Tmax呈增大后减小的趋势,平均鼓粒速率
R呈不断减小的趋势,鼓粒持续时间
T则呈先增大后减小的趋势。说明氮肥过量或亏缺均会缩短夏大豆籽粒鼓粒持续时间和最大鼓粒速率出现的时间,在一定程度上提高平均鼓粒速率和最大鼓粒速率。随着施氮水平的增加,渐增期的鼓粒速率呈先增大后减小的趋势,快增期和缓增期的鼓粒速率则呈现减小后增大的变化趋势,而渐增期、快增期和缓增期的持续时间均呈现先增大后减小的趋势。说明适宜的氮肥供应可以延长夏大豆籽粒鼓粒时间,利于粒重的形成。
处理 | Rmax/(g/d) | Tmax/d | R/(g/d) | T/d | R1/(g/d) | R2/(g/d) | R3/(g/d) | T1/d | T2/d | T3/d |
N0 | 1.194 | 22.902 | 0.689 | 42.274 | 0.414 | 1.047 | 0.440 | 14.874 | 16.054 | 11.346 |
N40 | 1.167 | 23.115 | 0.682 | 43.154 | 0.420 | 1.023 | 0.430 | 14.811 | 16.607 | 11.736 |
N80 | 1.186 | 22.818 | 0.695 | 42.704 | 0.430 | 1.040 | 0.437 | 14.578 | 16.480 | 11.647 |
N120 | 1.115 | 25.038 | 0.655 | 46.921 | 0.406 | 0.978 | 0.411 | 15.969 | 18.135 | 12.817 |
N160 | 1.107 | 24.516 | 0.665 | 46.936 | 0.433 | 0.970 | 0.407 | 15.225 | 18.580 | 13.131 |
N200 | 1.154 | 25.077 | 0.657 | 45.793 | 0.386 | 1.012 | 0.425 | 16.492 | 17.168 | 12.133 |
N240 | 1.092 | 24.841 | 0.646 | 46.852 | 0.407 | 0.958 | 0.402 | 15.720 | 18.241 | 12.891 |
N280 | 1.143 | 24.101 | 0.651 | 44.028 | 0.382 | 1.002 | 0.421 | 15.843 | 16.514 | 11.671 |
2.3.2 施氮对夏大豆主要鼓粒参数的影响
本研究中,重点分析施氮对最大鼓粒速率
Rmax、最大鼓粒速率出现的时间
Tmax、平均鼓粒速率
R和鼓粒持续时间
T等主要鼓粒参数的影响。为了定量分析施氮对夏大豆主要鼓粒参数(
Rmax、
Tmax、
R和
T)的影响,本研究中,将各处理与对照相比施氮某一鼓粒参数增加比率作为该鼓粒参数施氮影响因子。由
图4可知,随着施氮量的增加,鼓粒持续时间施氮影响因子和最大鼓粒速率出现时间施氮影响因子均呈先增大后减小的变化趋势,可表达为方程(4)和(5)。说明在0~300 kg/hm
2施氮范围内,施氮可以延长夏大豆籽粒鼓粒持续时间和最大鼓粒速率出现的时间,但氮肥过量和亏缺均会对籽粒鼓粒造成影响。随着施氮量的增加,平均鼓粒速率施氮影响因子呈不断减小的变化趋势,可表达为方程(6),而最大鼓粒速率施氮影响因子则呈现先减小后增大的变化趋势,可表达为方程(7)。说明在0~300 kg/hm
2施氮范围内,施氮降低了夏大豆籽粒鼓粒速率和最大鼓粒速率,且与籽粒鼓粒持续时间和最大鼓粒速率出现时间基本呈现相反的变化规律。
FT=-3.578×10-6×NL2+0.0013×NL-0.019
(4) FTmax=-2.352×10-6×NL2+0.001×NL-0.0185
(5) FR=2.739×10-7×NL2-0.0003×NL+0.0053
(6) FRmax=1.515×10-6×NL2-0.0006×NL+0.005
(7)
式中,FT、FTmax、FR和FRmax分别为鼓粒持续时间、最大鼓粒速率出现时间、平均鼓粒速率和最大鼓粒速率施氮影响因子,NL为施氮水平(kg/hm2)。
2.4 夏大豆鼓粒参数与百粒重的相关性分析
由
表3可知,夏大豆百粒重
W与鼓粒持续时间
T呈显著正相关,与快增期和缓增期的持续时间
T2和
T3呈极显著正相关,说明延长鼓粒持续时间
T,特别是鼓粒中后期的时间,有利于粒重形成。最大鼓粒速率
Rmax与快增期和缓增期的鼓粒速率
R2和
R3呈极显著正相关,说明最大鼓粒速率
Rmax主要受鼓粒中后期籽粒鼓粒速率影响。最大鼓粒速率出现的时间
Tmax与鼓粒持续时间
T和渐增期持续时间
T1呈极显著正相关,与快增期和缓增期持续时间
T2和
T3呈显著正相关,说明最大鼓粒速率出现的时间
Tmax主要受渐增期持续时间
T1的影响。平均鼓粒速率
R与快增期和缓增期的鼓粒速率
R2和
R3呈显著正相关,鼓粒持续时间
T与快增期和缓增期的鼓粒速率
T2和
T3呈显著正相关,说明夏大豆鼓粒速率和鼓粒持续时间主要由快增期和缓增期的鼓粒速率和鼓粒持续时间决定。
指标 | W | Rmax | Tmax | R | T | R1 | R2 | R3 | T1 | T2 | T3 |
W | 1 | | | | | | | | | | |
Rmax | -0.662 | 1 | | | | | | | | | |
Tmax | 0.597 | -0.816* | 1 | | | | | | | | |
R | -0.286 | 0.827* | -0.901** | 1 | | | | | | | |
T | 0.808* | -0.927** | 0.931** | -0.795* | 1 | | | | | | |
R1 | 0.405 | 0.095 | -0.474 | 0.637 | -0.134 | 1 | | | | | |
R2 | -0.662 | 1.000** | -0.816* | 0.827* | -0.927** | 0.095 | 1 | | | | |
R3 | -0.662 | 1.000** | -0.816* | 0.827* | -0.927** | 0.095 | 1.000** | 1 | | | |
T1 | 0.217 | -0.518 | 0.890** | -0.857** | 0.663 | -0.804* | -0.518 | -0.518 | 1 | | |
T2 | 0.899** | -0.923** | 0.776* | -0.624 | 0.953** | 0.163 | -0.923** | -0.923** | 0.403 | 1 | |
T3 | 0.899** | -0.923** | 0.776* | -0.624 | 0.953** | 0.163 | -0.923** | -0.923** | 0.403 | 1.000** | 1 |
| 注:*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平上显著相关。 |
3 结论
研究表明,施氮可以增加夏大豆粒重,但过量施氮则会对粒重形成起到抑制作用;过量施氮或氮肥亏缺均会缩短鼓粒持续时间,在一定程度上提高平均鼓粒速率;延长鼓粒持续时间,特别是鼓粒中后期的持续时间,有利于粒重形成。
4 讨论
大豆是中国重要的粮油作物,也是植物蛋白与油脂的重要来源。大豆产量受遗传因素和外部环境因素共同作用,其中籽粒粒重与产量密切相关
[24],而大豆粒重形成是由营养器官干物质转运、籽粒干物质积累和积累时间的长短决定。冯乃杰等
[25]研究表明,籽粒鼓粒持续时间长和较强的鼓粒强度,有助于籽粒内容物的充实,且荚中的空瘪粒减少,本研究发现,夏大豆百粒重与鼓粒持续时间呈显著正相关,与快增期和缓增期的持续时间
T2和
T3呈极显著正相关,这说明延长鼓粒持续时间
T,特别是鼓粒中后期的时间,有利于粒重形成。杨升辉等
[26]研究发现,大豆单株产量与平均鼓粒速率和鼓粒高峰持续期呈极显著正相关,平均鼓粒速率与鼓粒高峰期持续时间呈极显著正相关,而本研究中,籽粒平均鼓粒速率与快增期持续时间呈负相关。陈传信等
[27]研究表明,平均鼓粒速率与快增期和缓增期鼓粒速率呈显著正相关,这与本研究结果一致。
外部环境对大豆粒重形成有重要影响。有研究表明,在一定范围内,增加施氮量可以显著延长鼓粒中后期植株中上部叶片的功能期,增大鼓粒强度,提高鼓粒中后期籽粒干物质积累量,但氮肥施用量过高,则会对粒重形成起抑制作用
[28],这与本研究结果一致。还有研究表明,在大豆鼓粒期间,高温严重影响籽粒的正常生长和发育,降低大豆籽粒中磷酸转移酶等酶的活性,提高褶皱籽粒的比率,籽粒产量和品质也显著降低
[29]。大豆籽粒生长发育受种植密度、光照等因素影响也较大,合理的种植密度,有利于使植株最大限度利用光能和养分资源,从而提高粒重和产量
[30]。本研究中,只考虑了施氮对夏大豆籽粒鼓粒特性的影响,进一步的研究要综合考虑这些外部环境因素对大豆夏籽粒鼓粒特性的影响,对夏大豆鼓粒期环境参数进行优化设计和科学管理调控,达到夏大豆优质高效生产的目标。
{{custom_sec.title}}
{{custom_sec.title}}
{{custom_sec.content}}
[1]Zietkiewicz E,Rafalskia,Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat(SSR) anchored polymerase chain reaction amplification[J].Genomics,1994,20:176-183.
[2] 周元昌,陈启锋,吴为人,等. 作物QTL定位研究进展[J]. 福建农业大学学报,2000,29(2):138-144.
[3] 王建. 波ISSR分子标记及其在植物遗传学研究中的应用[J]. 遗传,2002,24(5):613-616.
[4] 姚明,王新超,陈亮,等. 茶树ISSR-PCR反应体系的建立[J].茶叶科学,2004,24(3):172-176.
[5] 江昌俊,陈彦. 分离芸薹属植物基因组DNA的一种方法[J]. 中国油料,1995, 17(4):34-36.
[6] 朱海生.樱桃番茄种质资源遗传多样性及杂交种纯度鉴定RAPD分析[D]. 福州:福建农林大学.2005.
[7] CULLINGS K W. Design and testing of a plant-specific PCR primer for ecological and evolutionary studies[J]. Molecular Ecology, 1992, 1(4): 233-240.
[8] WILLIAMSON .et al. A PCR-based marker tightly linked to the nematode resistance gene,Mi;in tomato[J].Theor.Appl.Genet,1994,8:757-763.
[9] 潘丽梅,朱建华,秦献泉,彭宏祥,卢美英. 龙荔基因组DNA的提取及ISSR-PCR体系的建立与优化[J]. 西南农业学报,2009,22(1):145-149.
[10] 高山,林碧英,许端祥,傅睿清,林峰,林义章,潘东明. 苦瓜种质遗传多样性的RAPD和ISSR分析[J]. 植物遗传资源学报,2010,l1(1):78-83.
[11] 王建波. ISSR 分子标记及其在植物遗传学研究中的应用[J]. 遗传,2002,24(5):613-616.
[12] 汪爱华,丁毅. 西藏近缘野生大麦RAPD和ISSR分子标记的遗传多样性[J]. 武汉大学学报(理学版),2007(6):723-730.
[13] 缪恒彬,陈发棣,赵宏波,等. 应用ISSR对25个小菊品种进行遗传多样性分析及指纹图谱构建[J]. 中国农业科学,2008,41(1 1):3735—3740.
[14] 宣继萍,章镇,房经贵,等. 苹果品种ISSR指纹图谱构建[J]. 果树学报,2002,19(6):421-423.
[15] 林郑和,陈荣冰,陈常颂. 茶树ISSR-PCR反应体系研究[J]. 福建农业学报,2006(3):247-252.
[16] 何海旺,谭冠宁,何虎翼,等. 早熟马铃薯ISSR-PCR反应体系优化及引物筛选[J].广东农业科学2015(1):133-137.