Research Progress on Effect of Light Intensity on Production of Cigar Wrapper Leaves Under Shade Cultivation

GUOWenlong, WANGHuiqing, DINGSongshuang, XINGZhuoran, LIUFeng, DENGCheng, TANGJie, SHIXiangdong, DINGJianbing

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Chinese Agricultural Science Bulletin ›› 2025, Vol. 41 ›› Issue (10) : 38-44. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2024-0464

Research Progress on Effect of Light Intensity on Production of Cigar Wrapper Leaves Under Shade Cultivation

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Abstract

Shading cultivation is one of the main methods for the production of high-quality cigar wrapper leaves. Light intensity is one of the most obvious changeable factors under shading cultivation conditions. This review summarizes the research progress of changes and their mechanisms of tobacco leaves under different light intensity due to different shading conditions. In view of the problems and deficiencies in the current research on the shading production of cigar wrapper leaves, it is pointed out that on the basis of improving the quality evaluation system of cigar wrapper leaves, the effects of shading on the quality of the appearance, physics, chemistry, and sensory aspects of cigar wrapper leaves should be studied in depth. And the shading production system suitable for the varieties and the actual production area should be further explored, realizing the effective supply of domestic cigar wrapper leaves gradually.

Key words

shading / light intensity / cigar wrapper leaves / growth characteristics / chemical constituents / sensory quality / photosynthesis

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GUO Wenlong , WANG Huiqing , DING Songshuang , XING Zhuoran , LIU Feng , DENG Cheng , TANG Jie , SHI Xiangdong , DING Jianbing. Research Progress on Effect of Light Intensity on Production of Cigar Wrapper Leaves Under Shade Cultivation. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2025, 41(10): 38-44 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2024-0464

0 引言

传统手卷雪茄由茄芯、茄套和茄衣构成，其中的茄芯烟叶决定着整支雪茄的风格特征[1]，茄套烟叶主要起到包裹茄芯烟叶的作用，而茄衣烟叶是一支雪茄质量最直观的体现[2]。外观质量是体现茄衣价值的核心指标，优质茄衣需要同时具备完整度高、颜色均匀一致、油润且有光泽、支脉较细、组织结构疏松等特点。同时，茄衣作为整支雪茄最外层的烟叶，需要手工卷制包裹在烟胚的表面，因此对烟叶的拉力、叶片的大小以及燃烧性也有要求[3]。
国内茄衣烟叶的生产尚在起步探索阶段[4]。与进口茄衣烟叶相比，国内茄衣普遍存在身份偏厚、支脉突出、弹性较差、组织结构致密、燃烧性较差、烟碱和氯离子含量偏高、灰色偏黑等问题[5-6]，工业可用性不高。此现象的出现一方面是由于土壤肥力的原因，另一个重要原因是大田期间的光照条件。茄衣烟叶对光照条件的要求较为苛刻，只有在和煦的漫射光照条件下才能生产出优质的茄衣烟叶[7]。厄瓜多尔以生产优质的露天茄衣烟叶著名，其境内以多云天气为主，自然的云层覆盖被称为天然的“阴影纱帐”。除厄瓜多尔外，包括古巴在内的其余国外优质产区（尼加拉瓜、多米尼加等）一般在遮荫环境下生产茄衣烟叶[8]。目前国内雪茄烟叶产区主要集中在海南、湖北、云南、四川等地，在烟叶的整个大田生长期，露天生产茄衣烟叶的环境条件不足。
遮荫环境下优质茄衣烟叶的产出率更高，这个观点已经达成基本共识。遮荫对光照强度的影响最大，高光照强度下很容易形成粗筋暴叶，而相对较低的光照强度更有利于叶面的平整细腻。在此条件下茄衣烟叶会发生怎样的变化，此变化又会对其质量产生何种影响，是值得关注的问题。笔者总结遮荫带来的光照强度变化对茄衣烟叶造成的影响及其机理，以期使读者对茄衣烟叶的遮荫生产有更全面的了解。

1 光照强度对茄衣烟叶田间生长发育特性的影响

1.1 叶绿素含量与光合特性

叶绿素在植物体内负责光能的吸收、传递和转化，在植物的光合作用中扮演着非常重要的角色。其中叶绿素a主要负责光能的转化，叶绿素b主要负责光能的捕获和传递[9]。时向东等[10]在自然光照条件下通过设置不同透光率来探究不同光照强度下茄衣烟叶中的叶绿素含量变化，发现随着透光率的降低，叶绿素a、b含量均逐渐上升，而叶绿素a/b值逐渐降低，与乔新荣等[11]在烤烟上的结果一致，同时也与闫小莉等[12]与邓秀秀等[13]在苦丁茶树(Ligustrum robustum)和马尾松(Pinus massoniana)上的研究结果一致。此类现象表明，植物在弱光条件下会通过增加叶绿素含量的方式提高对光能的吸收利用能力，从而维持其在较弱光照强度下的正常生长。叶绿素a/b值的降低表明植物在对弱光环境适应的过程中，叶绿素b的增长趋势更明显，这与叶绿素b对弱光的捕获能力更强有关[14]。但任晓春等[15]的研究结果显示，低光照强度下雪茄烟叶中叶绿素的总含量反而明显下降，研究中室内模拟的光照强度分别为高光强200 μmol/(m2·s)和低光强100 μmol/(m2·s)，后者远低于自然条件下遮荫时的光照强度范围，而过低的光照强度不利于植物叶片中叶绿素的生物合成[16]，这可能是烟叶中叶绿素含量下降的直接原因。
光合作用强度与光照强度密切相关，不同光照强度下的光合作用参数随光强变化明显。时向东等[10]通过对茄衣烟叶的光合特性研究得出，由全光照条件降至透光率为71%时，叶片的净光合速率上升，胞间CO2浓度降低；透光率由71%降至22%时，净光合速率逐渐下降而胞间CO2浓度逐步上升，这与王瑞等[17]的研究结果相似。但魏明月等[18]和刘柏林等[19]的研究证明，随着光照强度的降低，烟叶的净光合速率逐渐降低，胞间CO2浓度逐渐上升。出现上述不同结果的原因可主要归结为2个方面，一是各试验处理的光照强度初始值及变化范围不一致，导致结果存在差异；二是各品种对弱光胁迫的抵御能力存在差异，在弱光胁迫较低时，抵御能力较强的品种能够通过增加叶绿素含量来抵消因光照强度降低对光合作用产生的不利影响，抵御能力较弱的品种因弥补能力有限，导致净光合速率逐渐降低。同时，对烟草[11,18]和闽楠(Phoebe bournei)[20]的研究均证明，随着光照强度的减弱，叶片的气孔导度和蒸腾速率逐渐降低，这也是植物叶片通过调整气孔开放程度、降低蒸腾速率来适应弱光环境的一种表现[21]。此外，王瑞等[17]和魏明月等[18]研究认为，遮荫条件下烟株的光补偿点下降，而表观量子效率上升。这与聂小英等[22]在草珊瑚(Sarcandra glabra)上的研究结果一致。一方面，较低的光补偿点有利于减少弱光条件下干物质的损耗，可以获得更多的碳物质的积累；另一方面，较高的表观量子效率表明植株对弱光的利用能力较强。这是植物在弱光条件下可以通过调整自身生理提高对弱光环境适应能力的又一佐证。

1.2 形态建成与物质积累

烟草叶片是制造有机物的重要器官，其形态和功能影响着整棵烟株的物质生产能力。张继旭等[23]通过研究不同光照强度对烤烟叶片性状的影响，发现对于初烤后的中部叶，1层遮荫网处理下的叶长、叶宽和叶面积均高于全光照处理下，随着遮荫网层数的增加，叶长、叶宽和叶面积又呈现逐渐下降的趋势。文志强[24]的研究结果显示，遮荫率较低时叶面积较大，随着遮荫率的增加叶面积略有降低但仍高于全光照处理，而遮荫率提高到一定程度时叶面积低于全光照处理。综合来看，烟草叶片的叶长、叶宽以及叶面积随着光照强度的降低一般表现出先升高后降低的变化趋势。上述研究结果与袁秀云等[25]对白及(Bletilla striata)叶片和李东林等[26]对香果树(Emmenopterys henryi)叶片的研究结果相似。表明植物可以通过调整叶片形态来适应环境光照强度的变化，叶长、叶宽和叶面积的增加得益于遮荫条件下植物的光合能力，因光合有效辐射降低而受到限制，植株通过改变自身形态来弥补光照不足，即通过增加受光面积弥补因光照强度下降造成的光合能力不足[27]。
烟叶叶脉的功能主要是输送水分、矿质元素及同化产物[28]。烟叶含梗率是指烟梗（主脉）在烟叶质量中的占比，关于光照强度对其产生的影响，在不同的研究结果中依然存在争议。郑明等[29]研究表明，光照强度对烤后烟叶含梗率的影响无明显规律；施守杰等[30]关于不同光照处理下上部叶含梗率的研究结果显示，100%光强下烟叶的含梗率仅为25.64%，但71.5%、61.5%光强时该值则分别增至27.43%、28.91%，说明含梗率随着光照强度的下降而逐渐增大。张继旭等[23]则认为，含梗率随着光照强度的减弱呈现先减小后增大再减小的波动趋势。由此可见，烟叶的含梗率随着光照强度的变化呈现何种变化规律还未明确，关于遮荫对叶脉的影响有待探讨。
烟株的干物质积累量与叶片的净光合速率密不可分，两者随光照强度的变化趋势整体一致。在不同的光照条件下，随着遮荫程度增大，烟草叶片的干物质积累量先升高后降低[10,17]，但由于品种特性及变量控制原因，也会出现烟草干物质积累量随光照强度降低而下降的现象[18]。乔新荣等[11]通过研究光照强度对烤烟根冠比的影响发现，根冠比随光照强度下降而逐渐降低，67.6%、45.9%、35.6%、15.8%全光照处理下的根冠比分别为全光照条件下的97.3%、93.3%、69.8%、55.4%。这与战丽杰等[31]对芍药(Paeonia lactiflora)幼苗的研究结果一致，说明光照强度的变化会对植物的干物质分配产生影响。对烟草来讲，光照强度降低使植株相对减少对根部生物量的资源分配，而增加对叶部生物量的资源投入，这样的配比方式更有利于烟株在低光照条件下捕获更多的光能，合成更多的光合产物用以维持烟株的正常生长。因烟株在弱光下的自主调节能力有限，在遮荫程度较高、光合有效辐射不足的情况下，光合作用产生的有机物难以维持烟株的正常生长，叶片大小以及各生物量的积累随之下降[10]。在茄衣烟叶的遮荫栽培中，不宜出现遮荫不够或者遮荫过度的情况，以达到有效提高茄衣烟叶质量的目的。

1.3 叶肉组织结构

烟草叶片的叶肉组织由栅栏组织和海绵组织构成。栅栏组织排列紧密，其内有大量叶绿体存在，是糖类物质合成和储存的主要场所；海绵组织是叶肉干物质的主要贮存场所，又因其内存在的液泡是烟碱的主要储存场所，还可以储存较多的烟碱；所以栅栏组织和海绵组织的发达程度直接决定着烟叶内部的总糖和烟碱含量，栅栏组织与海绵组织的比值是衡量烟叶组织结构的可靠指标，与烟叶品质密切相关。组织结构疏松的烟叶厚薄适中、燃烧性好、焦油含量低、油分较足、香气质好、香气量足、刺激性与杂气较小，同时吃味纯净且余味较舒适。相反，若烟叶组织结构紧密，叶片较厚、燃烧性差、香气量不足且香气质较差，杂气也较重[32⇓⇓-35]。
文志强[24]研究发现，在一定范围内，随着光照强度的降低，茄衣烟叶的栅栏组织厚度逐渐增加，而海绵组织的厚度逐渐降低，烟叶组织比升高；当光照强度过低时，栅栏组织厚度会锐减，而海绵组织厚度会升高。郑明[29]通过研究不同光照强度下烤烟组织结构的变化，发现由高光强处理到低光强处理，中部叶栅栏组织厚度增加，海绵组织厚度降低。上述研究结果表明，烟叶叶肉组织结构的发育受光照强度的影响较大。在适度遮荫条件下，栅栏组织厚度的增加主要是叶片需要通过加强栅栏组织的发育来弥补因遮荫带来的光照不足所产生的不利影响[12]。随着遮荫程度的加强，光照条件逐渐微弱，栅栏组织厚度开始降低，海绵组织厚度增加，说明栅栏组织有逐渐向海绵组织转化的趋势，这是因为在重度遮荫下，海绵组织的增加有利于缓解有效辐射中光量子的丧失，提高叶片对光能的利用效率[33]。无论是遮荫程度低时栅栏组织的发达还是遮荫程度高时海绵组织厚度的增加，都是叶片为了适应弱光环境而做出的一种生理上的改变[34]。

1.4 内源激素

烟叶的成熟过程实质上是叶片生理衰老的过程[35]，这一过程与内源激素含量密切相关。内源激素作为重要的信号物质，可通过接收环境信号来调控烟株生理进程，影响烟叶的成熟进程以及物质降解程度[36]，对烟叶质量的形成具有重要意义。其中，生长素主要负责促进细胞分裂与细胞伸长分化，能够延缓叶片的衰老。脱落酸的主要功能则是促进叶片衰老。同时，脱落酸又被称为植物的“逆境激素”[37]，在各种逆境下植物提高内源脱落酸水平，内源脱落酸在抗逆胁迫中发挥着重要作用[38]。
文志强[24]的研究结果显示，自然光照强度处理下的茄衣烟叶中的生长素含量最高，脱落酸含量随着遮荫率的增加而增加。吴晓颖[39]的研究结果表明，低光强处理显著降低了烟草叶片中生长素的含量，50 μmol/(m2·s)处理分别比100、200 μmol/(m2·s)处理降低了28.4%和29.9%。上述变化与魏小春等[40]在瓜尔豆(Cyamopsis tetragonoloba)中的研究结果一致，此类现象说明光照强度会影响植物叶片中的生长素和脱落酸含量，光照强度高更有利于生长素的积累，而光照强度相对较低则更利于脱落酸的积累。生长素含量在不同光照强度下的变化，与不同波长光对生长素响应因子(ARF)基因表达的影响有关[41]。全光照条件下，可见光中红光等长波光的比例较高，遮荫条件下，蓝紫光等短波光的比例较高[42]，而红光对生长素的合成有促进作用，蓝光和紫光对脱落酸的合成有促进作用[43]，遮荫条件又相当于一种弱光胁迫，导致了低光照强度下叶片中脱落酸含量的上升。

2 光照强度对晾制后茄衣烟叶质量的影响

2.1 外观质量和物理特性

外观的优劣是茄衣烟叶质量最直观的体现。研究显示，遮荫处理对茄衣烟叶的外观有明显的改善作用，在大田期间采用适度遮荫栽培方式生产出的茄衣烟叶的外观质量的综合得分显著高于自然栽培方式所生产的茄衣烟叶[44-45]。其中，茄衣烟叶的身份、结构、颜色均匀度和支脉表现的提升效果较明显。王硕立等[46]研究结果表明，遮荫处理下，茄衣烟叶的结构更加疏松，油分及颜色得分均高于自然条件下生长的茄衣烟叶，晾制后青杂的比例下降。但现有遮荫研究中有关茄衣烟叶的油分表现存在细微差异，在林智慧等[47]的研究结果中，低强度遮荫时，茄衣烟叶的油分与自然栽培条件下生产的茄衣无明显区别，继而随着遮荫程度的增加而降低。在王硕立等[46]的研究中，茄衣烟叶的油分随着遮荫程度的增加而显著提升。
茄衣烟叶对物理特性的要求较严格，其物理特性表现是评价其工业可用性的重要考量标准[47-48]。王硕立等[46]在河南地区的遮荫研究结果表明，遮荫处理下，经晾制和初次发酵后的茄衣烟叶的叶质重、含梗率、平衡含水率以及叶厚有所下降，但拉力强度得到显著提升。但邢云飞[49]在湖南地区的遮荫试验结果显示，遮荫处理下生产的茄衣烟叶的拉力强度有下降趋势。在四川[48]以及福建[47]地区进行的遮荫研究结果与之存在差异，表现为遮荫处理下茄衣烟叶的平衡含水率和含梗率上升。由此可见，遮荫处理对茄衣烟叶的外观和物理特性的影响因地域不同而存在差异，这可能是地区之间自然环境差异较大造成的。自然环境差异较大，遮荫条件下烟株生长的田间微气候存在较大差异，烟株对环境变化的响应程度不同。

2.2 常规化学成分含量

烟叶中化学成分的含量是烟叶及其制品烟气特性的基础，是烟叶品质优劣的决定因素之一。其中，水溶性总糖是决定烟气甜度和醇和度的主要因素，而总氮和烟碱则反映了烟叶的生理强度和烟气浓度[50]。
文志强[24]的研究结果表明，随着光照强度的降低，成熟采收期雪茄烟叶中可溶性总糖和还原糖含量均呈现先升高后下降的变化趋势。陈泳纬等[51]研究发现，透光率从100%降至70%时，晾制后的雪茄烟叶中总糖含量由1.23%升高至1.65%，还原糖含量由0.92%升高至1.33%；透光率从70%降至40%时，总糖、还原糖含量分别降至0.91%、0.68%。上述现象表明适度的遮荫有利于雪茄烟叶中糖含量的积累，而过度遮荫会使糖含量下降。杨兴有等[52]比较分析了不同光照强度下烤烟叶片中的总氮和烟碱含量，发现各部位烤后烟叶总氮和烟碱含量总体上均呈随着光照强度减弱而增大的趋势。倪国仕等[53]探讨了不同光照强度对白肋烟常规化学成分的影响，发现总氮和烟碱含量均以透光率低的处理较高。上述结果证明，弱光条件下烟叶中的总氮和烟碱含量较高，这与杨慧娟等[54]认为弱光可以促进氮代谢途径关键酶的表达，从而增强弱光下的氮代谢过程，使植物体内含氮化合物的含量上升的研究结论一致。
烟叶中的氯、钾含量及钾氯比与其外观质量和内在品质密切相关，尤其对烟叶的燃烧性有显著影响。钾含量较高的烟叶燃烧性较好，有助于彰显烟叶的香气风格，提高烟草制品的安全性[55]。适当的氯含量可以增加烟叶的油润性，降低破损率，提高烟叶品质。陈泳纬等[51]的研究表明，遮荫会使雪茄烟叶片中钾含量明显增加，氯含量有上升趋势但不明显，当透光率由100%降至70%时，烟叶中的钾含量由2.91%提高至4.83%，氯含量由0.20%提高至0.27%，钾氯比由14.02提高至17.56。其结论与王红丽[56]对烤烟的研究结果相似，表明适度遮荫可以提高烟叶的钾氯比，有利于改善茄衣烟叶的燃烧性，增强其工业可用性。

2.3 中性致香物质含量

烟叶中性致香物质主要分为2类，即质体色素降解产物和非质体色素降解产物。其中，质体色素降解产物包括新植二烯和类胡萝卜素降解产物，非质体色素降解产物包括芳香族氨基酸代谢产物、棕色化反应产物和西柏烷类降解产物。有研究证明，烟叶中质体色素降解产物占挥发性香气物质总量的85%~96%，对烟叶的香气质量影响最大[57]。
新植二烯由叶绿素降解转化而来，其具有携带烟气中挥发性香气物质和致香成分进入烟气的能力，能够增进烟叶的香气和吃味，另一方面由于其能裂解产生多种香气物质，能够减轻烟叶刺激性，醇和香气[58-59]。类胡萝卜素同样是烟叶致香物质的重要前体物质之一，其降解产物刺激性较小、香气质较好，是影响烟叶香气质和香气量的重要组分[60]。杨兴有等[55]研究不同光照强度对烟叶中致香物质含量的影响，发现烟叶中类胡萝卜素降解产物总量和新植二烯含量随着光照强度的减弱明显增加。云菲等[61]分析了不同光照强度下质体色素降解产物的含量，发现100%、80%、70%光照处理下叶绿素和类胡萝卜素降解产物含量逐渐增加。此类现象表明，适度遮荫可以增加烟叶中质体色素降解产物的含量，其原因与弱光条件下叶绿素和类胡萝卜素含量增加有关，质体色素含量增加，质体色素降解产物含量亦随之增加[62]。但刘典三等[63]的研究结果表明，自然光照强度处理下的质体色素降解产物含量最高，认为这是遮荫条件下不利于烟叶成熟过程中质体色素的降解所致。
由此可见，在遮荫条件下质体色素降解产物究竟是随着质体色素含量的增加而增加，还是随着质体色素降解能力的下降而下降仍然存在争议。笔者认为，这主要是由于在不同的研究中，烟叶的成熟度不同。因为质体色素的降解主要发生在成熟期和调制过程中[64]，但遮荫条件下的烟叶不易落黄，进行试验处理时为了确保和对照同时采收，往往造成遮荫处理的烟叶采收成熟度较低，质体色素在田间降解不充分[65]。进入调制阶段后，环境温度较高不利于叶绿素的充分降解，导致遮荫处理烟叶调制后质体色素降解产物降低，香气质量下降。雪茄烟叶晾制初期晾房内环境温湿度的变化较温和，基于此，笔者建议遮荫生产的茄衣烟叶在晾制时，可以适当延长其在晾房内的凋萎期和变黄期，以达到促进质体色素充分降解的目的，可在有效提高茄衣烟叶香气的同时，减少叶片含青现象的发生，改善茄衣烟叶的外观及感官质量。

3 茄衣烟叶遮荫生产中的关键问题

工业企业需要的优质茄衣要同时具备较好的外观质量和物理特性，在感官质量上以不影响整支雪茄的整体风格为优。在对茄衣进行质量评价时，外观质量占比最大，其次是物理特性和感官质量，而后是化学成分[3]。适度遮荫条件下生产的茄衣烟叶厚薄适中、叶面平整且支脉较细，组织结构疏松，燃烧性较好，能更好地满足工业对优质茄衣的生产要求。但是，目前国内雪茄烟叶的生产还处于起步阶段，茄衣烟叶的遮荫生产研究还有许多问题需要解决。

3.1 茄衣烟叶支脉性状及其对光照强度的响应

在茄衣烟叶的质量评价体系中，关于叶脉性状的指标分别属于外观质量和物理特性2个方面。外观质量的评价体系中有支脉粗细这一指标，属人为主观判断打分；物理特性中的含梗率属于量化指标。但笔者认为，在茄衣烟叶的质量评价过程中，用含梗率这一指标进行量化不够全面，主要是因为含梗率涉及的是主脉占烟叶的质量分数，但在实际使用过程中会将茄衣烟叶的主脉剔除。因此，相对于主脉，将支脉性状进行量化更重要，用支脉的叶脉密度或直径作为茄衣烟叶质量评价体系中的量化指标更加具有现实意义。但目前关于遮荫条件下茄衣烟叶叶脉密度的变化研究尚属空白，茄衣烟叶支脉性状及其对遮荫条件的响应值得深入研究。

3.2 茄衣烟叶组织结构在遮荫条件下的变化及其对燃烧性的影响

海绵组织是光合产物的主要聚集场所，一定程度的遮荫条件下，叶片干物质积累量有所增加，证明光合产物的积累较多，其储存场所海绵组织应较发达，但实际研究中却出现海绵组织的发达程度与干物质积累量的变化趋势相反的现象，其原因还有待研究。栅栏组织与海绵组织之比可作为判断烟叶质量的指标，有报道认为品质较好的烟叶栅栏组织结构较发达[66]；但也有学者认为[67]栅栏组织厚的烟叶一般较僵硬，结构致密，栅栏组织与海绵组织之比较高的烟叶品质反而偏低。由此可见，叶肉组织结构的生长发育与烟叶质量之间的关系尚不明确。因此，遮荫条件下茄衣烟叶组织结构的变化及其机理有待进一步研究，栅栏组织与海绵组织的发达程度及其两者比值的大小对茄衣烟叶质量尤其对燃烧性的影响有待进一步量化。

3.3 通过光照强度调控烟叶碳氮代谢平衡

糖含量不仅能提升烟叶的油分[68]，还与感官评吸质量正相关，而含氮化合物则在一定范围内与感官评吸质量负相关[69]。光照条件可以调节烟株的碳氮代谢，适度遮荫条件下糖含量增加的同时，含氮化合物增加，而后者含量过高则会明显影响茄衣烟叶的感官质量，说明适度遮荫有利于提高茄衣烟叶的外观质量，但对于感官质量的影响研究还有待深入。适度遮荫下糖含量和含氮化合物均有所增加，其对茄衣烟叶感官质量的影响究竟是作用叠加后有所改善还是影响抵消后显著提升或者下降，在何种遮荫程度下茄衣烟叶的综合质量表现最优还有待进一步研究。

3.4 重视遮荫茄衣烟叶质体色素降解过程的调控

虽然质体色素的降解主要发生在烟叶成熟期和调制阶段，但不宜通过提高成熟度的方法促进质体色素的降解以提高茄衣烟叶的香气质量，只因田间成熟度高的烟叶叶面会出现褶皱甚至成熟斑，调制后烟叶的颜色均匀度及叶面平整细腻度会受到不同程度的影响，不利于茄衣烟叶优质外观质量的形成。因此，在后续研究中，若需要促进遮荫条件下生产的茄衣烟叶中质体色素的降解、改善茄衣烟叶的香气质量，应着眼于调制时期，在晾制初期把控好晾房内的温湿度，以促进质体色素的充分降解，提高茄衣烟叶的外观质量和感官质量。

3.5 遮荫结合生产实际的技术探索

茄衣烟叶的遮荫栽培一般是从烟株结束团棵状态后、进入旺长初期时开始，遮荫太早不利于烟株的正常生长，太晚不利于提高茄衣烟叶的产出率和质量。但若茄衣烟叶种植区在烟株进入旺长状态后处于多雨季节，其生长环境本就处于多云寡照的环境中，此时再进行遮荫所造成的光照强度不足则不利于优质茄衣烟叶质量的形成。由此可见，茄衣烟叶的遮荫时期还需视当地的气候条件以及烟株的生长状态灵活调整。此外，不同品种对光照强度的响应亦存在差异。在开展茄衣烟叶的遮荫栽培研究时，在以烟叶质量评价为基础，不断对评价指标进行完善的同时，还应深入探索遮荫时期和遮荫强度等措施与当地气候条件和品种生长发育特性等实际生产情况相适应的遮荫技术。

4 展望

遮荫会影响环境中的微生态因素，如环境温湿度、土壤温湿度等，其中，光照强度受遮荫的影响最大，改变了叶片生长发育的进程。笔者重点探讨了遮荫导致的光照强度变化对茄衣烟叶所产生的影响。通过汇总分析近年来光照强度对烟叶及其他植物的影响研究发现，光照强度不仅可以通过影响烟草叶片的叶绿素含量及光合特性对叶片的形态建成及干物质积累产生影响，还可以通过影响各叶肉组织的生长发育影响烟叶的疏松程度，又可以通过影响叶片内源激素含量对烟叶的衰老产生影响，进而对烟叶的外观质量、物理特性、化学成分以及感官质量产生重要影响。雪茄烟叶的应用形式与烤烟存在差异，所以现有研究的一些参考指标直接应用于雪茄烟叶研究和生产并不准确，遮荫栽培下光照强度对茄衣烟叶的影响亟待深入探索。
在国内烟区的生态条件下，遮荫栽培是提升茄衣烟叶产出率和质量的有效手段，但因品种差异以及不同区域的光照强度差异，特定品种在特定区域的遮荫强度还需要进一步明晰。国内茄衣品种的遮荫栽培尚处于起步时期，遮荫生产茄衣烟叶的理论和技术研究主要集中在当地不同遮荫率处理下烟叶形态特征或内含物质含量的变化，缺乏对不同光照强度下生产的茄衣烟叶的综合质量评价。未来研究应以完善茄衣烟叶质量评价体系为基础，同时确定各优质茄衣品种的适宜光照强度等关键生产技术参数。

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本文引用 [3] 摘要
采用盆栽的方法，研究了移栽后40 d时不同光强对烤烟植株生长、叶绿素含量、光合及叶绿素荧光参数的影响。结果表明，弱光处理增加了植株高度、叶的长宽比、叶绿素含量，但茎围变小，叶数变少，节间变长，叶绿素a/b变小。净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、随光强的减弱而降低。叶绿素荧光参数Fv/Fm，¢PSⅡ，光化学淬灭系数(qP)，随光强的减弱而升高，而非光化学淬灭系数(qN)降低。
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本文引用 [1] 摘要
总结了光信号（光强、光质、光周期及昼夜节律中光暗变化）对叶绿素含量及其生物合成途径中相关基因的影响。重点归纳了光信号途径中主要转录因子对叶绿素合成基因的调控机制，强调了表观遗传修饰在光调控叶绿素合成中的重要作用，以期探索光调控叶绿素积累的有效途径及靶标分子，为利用基因工程和环境调控手段定向调控有重要生物学功能的叶绿素提供理论基础。
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本文引用 [4] 摘要
为了解烟草光合特性与光合作用同化产物的积累与分配对不同光环境的适应,以盆栽烟草为试验对象,于人工气候室中设置3种光照强度[遮阴(400±15)～(500±15) μmol·m-2·s-1;自然光强:(800±15)～(1000±15) μmol·m-2·s-1;高光强:(1500±15)～(1800±15) μmol·m-2·s-1]系统研究光照条件对烟草光合特性及光合作用同化产物在烟株-土壤系统分配的影响.结果表明: 随着光照强度的降低,烟草各组分生物量逐渐减小,根冠比降低.净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)、蒸腾速率(Tr)均随光照强度的减弱呈下降趋势,胞间CO2浓度(Ci)升高;在强光条件下烟草最大净光合速率(Amax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)均达到最大值,弱光条件则具有较大的表观量子效率.光照强度影响烟草对13C的吸收、积累与分配,弱光条件下,烟草富集的13C进入到根部的比例明显较少,更多的分配到地上部.由此可知,外界光环境的变化不仅显著影响烟草叶片的光合特性与生物量积累,也使光合碳在烟株-土壤系统的分配格局发生变化.
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本文引用 [1] 摘要
间套作荫蔽环境下, 光强是影响作物生长和产量的直接因素。本试验通过设定不同光照强度, 分析不同大豆品种的光合特性、光合同化物和叶片中叶绿体超微结构的昼夜变化, 明确光强对大豆叶片结构和同化物积累的影响, 了解品种间差异, 以期为提高大豆产量、改善大豆品质提供理论依据。以耐阴品种南豆12和敏感品种桂夏3号为试验材料, 分别设置CK (正常光照, 遮光度0)、A1 (一层黑色遮阳网, 遮光度10%)、A2 (两层黑色遮阳网, 遮光度36%) 3个不同光照强度。结果表明, 随着遮阴程度的增加, 2个大豆品种净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和生物量均呈逐渐降低趋势, 但胞间二氧化碳浓度、叶绿素b含量逐渐上升。同一大豆品种在相同处理下叶片蔗糖和淀粉含量昼夜变化差异显著。正常光照和A1处理下的大豆叶片蔗糖含量昼夜变化呈双峰曲线, 波峰分别出现在16:00和次日6:00, A2处理下南豆12蔗糖含量昼夜变化呈单峰趋势, 峰值出现在16:00, 为32.80 μg g -1。淀粉含量昼夜变化呈单峰曲线, 最高值均出现在21:00, 且耐阴品种大豆在A2处理下蔗糖和淀粉含量日变化幅度大于敏感品种大豆。大豆叶片超微结果表明, 弱光处理下大豆叶片叶绿体结构完整, 无破碎现象, 相同品种在同一处理下淀粉粒与叶绿体截面积比值昼夜变化显著, 均呈先增加后降低的变化趋势, 耐阴品种变化幅度大于敏感品种, 最大值均出现在21:00。因此, 随着遮阴程度增加, 大豆叶片生物量积累减少, 光合作用降低, 但耐阴品种在适度遮阴下通过调节光合器官结构的昼夜变化而保持良好的光合作用, 以更好地适应荫蔽环境。
[22]
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本文引用 [1] 摘要
为探究药用植物白及（Bletilla striata）形态及叶片结构对遮荫的响应，本研究设置50%、70%、90%遮荫3个处理，以全光照为对照（CK），对大田白及的外部形态和叶片结构进行研究。结果显示，遮荫促进了白及株高、叶长、叶宽和叶面积的增加，其中50%遮荫处理下增长最突出。叶片气孔密度随着遮荫强度的增高而逐渐降低，表皮蜡质逐渐减少。叶片解剖结构显示，50%遮荫条件下叶片厚度增加，相邻维管束距离缩小。叶绿体超微结构观察表明，随着遮荫强度增高叶绿体由近球形变为长梭形。CK条件下叶片叶绿体基粒和类囊体片层较少；50%遮荫条件下，叶绿体中基粒较多，且类囊体垛叠程度较高；70%和90%遮荫条件下，基质类囊体逐渐增多，片层间距增大。由此可见，白及叶片气孔密度、表皮蜡质、叶肉厚度、叶绿体形状、叶绿体类囊体片层及垛叠程度是白及对遮荫进行光合生理响应的主要结构基础。
[26]
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本文引用 [1] 摘要
设置全光照（L0）、透光率60%（L1）、透光率25%（L2）、透光率10%（L3）4种光环境，通过遮荫试验研究不同光照条件对香果树幼苗生理特性及叶肉细胞超微结构的影响。结果表明：遮荫影响叶片含水量及叶片形态。随着遮荫强度的加大，叶片含水量（LWC）递增，单叶面积（SLA）增加，单叶干重（SLWd）和比叶重（LAM）减小，比叶面积（LAM）增大。遮荫条件下幼苗光合作用效率呈现显著变化。全光和L1处理的Pn和Tr日变化呈明显的双峰曲线，出现了明显的"午休"，其余处理的变化相对缓和，双峰和"午休"现象不明显；Gs的日变化与Pn类似。Pn和Tr的日均大小排序为L1 > L0 > L2 > L3。轻度遮光有利于香果树光合作用效率的提高。遮荫条件下叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均有一定程度增加，且随着遮荫强度的加大其含量递增，提高了叶片的捕光能力。遮荫条件下MDA变化较为缓和，SOD、POD活性呈现先升后降的变化，但遮荫下的MDA含量始终小于全光照，可溶性糖也呈现类似的变化。全光下叶绿体与细胞壁平行分布，呈梭形，类囊体排列均匀，淀粉粒和嗜锇颗粒较少；遮荫条件下细胞内叶绿体数量有所增加，在整个细胞中占有比例显著增大，淀粉粒含量增多，类囊体排列紧密，堆叠程度增高，提高了弱光下的光合效率。适度遮荫香果树幼苗能维持正常的生理活动，但有效辐射光强须为自然光强的60%以上。
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本文引用 [1] 摘要
遮荫是保护芍药幼苗生长的重要措施。本试验研究了不同遮荫处理对多伦芍药幼苗生长特性和矿质营养积累的影响,以便为多伦芍药幼苗栽培提供指导。采用盆栽试验,研究不遮荫(CK)、出苗一周后20%遮荫、40%遮荫、60%遮荫和80%遮荫5个处理的多伦芍药幼苗生长和矿质营养积累的变化。结果表明:与CK相比,遮荫处理显著提高了幼苗株高,增幅分别为19.9%、31.1%、52.9%、63.7%;显著降低了根生物量比和根冠比,降幅分别为21.5%、23.6%、29.2%、41.8%和40.6%、44.0%、50.9%、63.2%。40%遮荫、60%遮荫和80%遮荫显著提高了比叶面积,增幅分别为77.0%、84.1%、65.2%,显著增加了叶绿素和类胡萝卜素含量,增幅分别为92.3%、128.7%、98.1%和86.9%、113.1%、90.5%,显著降低了根生物量,降幅分别为61.4%、74.3%、78.6%。与CK、20%遮荫、40%遮荫和80%遮荫处理相比,60%遮荫显著提高了根中磷含量,增幅分别为245.7%、65.9%、40.5%、10.3%;60%遮荫处理的根中钾和镁含量显著高于其他处理,比CK、20%遮荫、40%遮荫和80%遮荫处理分别高102.9%、131.7%、57.0%、63.3%和131.3%、55.1%、40.4%、7.7%。本试验条件下,60%遮荫是多伦芍药幼苗生长适宜的光照条件。
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本文引用 [2] 摘要
以黑茶藨子为试验材料，通过人工遮荫的方式，研究了不同遮荫强度（全光照、20%和60%遮荫）和遮荫时间（初期、中期和后期）对黑茶藨子叶片形态解剖结构和光合特性的影响。结果表明：（1）20%、60%遮荫处理的叶片厚度均显著低于全光照处理，上下表皮厚度则高于全光照处理；随着遮荫强度的加大，栅栏组织与海绵组织厚度比值大小均呈减少趋势，随着遮荫时间的延长，呈增加趋势。（2）遮荫初期和中期，20%遮荫处理的叶片净光合速率（Pn）比全光照和60%遮荫处理的值略高，但差异并不显著（P>0.05），其蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）也略有增加；但是，60%遮荫处理的叶片净光合速率（Pn）显著低于全光照处理（PPn）显著高于全光照处理，且水分利用效率（WUE）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）均显著高于全光照和20%遮荫处理。综上所述，遮荫处理导致叶片厚度减少，海绵组织比例增加，有利于减少透射光中的光量子丧失，提高光能利用效率；生长早期和中期作20%轻度遮荫处理，后期作60%中度遮荫处理能提高植株对光和水分的利用效率、维持较高的光合速率、延缓衰老。
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本文引用 [1] 摘要
为探究脱落酸(ABA)对水稻(Oryza sativa)抽穗开花期高温胁迫的诱抗效应, 以江西省主推水稻品种黄华占为材料, 于孕穗期用蒸馏水、ABA溶液(10、50和100 µmol∙L-1)、氟啶酮(FLU)和原花青素(PC) 6种溶液进行叶面喷施, 然后移入对照(CK)和高温胁迫(HS)环境处理8天, 考查籽粒活性氧(ROS)积累、抗氧化防御能力、产量构成及相关基因的表达。结果表明, 高温胁迫下, 水稻的穗长、穗重、结实率、千粒重和产量与超氧阴离子和过氧化氢含量呈显著负相关。高温胁迫下, 喷施ABA显著上调了ABA应答和抗氧化防御基因的表达, 籽粒中活性氧含量下降了8.24%-31.35%; 喷施ABA显著增加了水稻的穗长、穗重、结实率和千粒重, 显著上调了产量形成基因的表达, 增产12.73%-20.77%。高温胁迫下, 喷施FLU可抑制ABA的生物合成, 导致ROS过量积累和水稻减产; 喷施抗氧化剂PC则抑制ROS过量积累, 使产量增加。以上结果表明, 高温胁迫下, 孕穗期喷施ABA不仅能够激发ABA信号通路, 而且上调抗氧化防御能力和产量形成基因的表达, 进而提高水稻在抽穗开花期的耐热性, 达到增产目的。
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本文引用 [1] 摘要
通过对瓜尔豆生长不同生育期(幼苗初花期、盛花结荚期、鼓粒期)进行弱光处理(30%自然光),以进一步了解瓜尔豆对弱光的敏感时期及其对弱光的生理反应,试验结果表明:不同生育期弱光都会导致瓜尔豆的株高增加,茎粗降低,叶绿素含量增加,叶面积减小,叶片及植株干、鲜质量减少。同时,弱光处理导致瓜尔豆叶片中生长素(IAA)、赤霉素(GA)和细胞分裂素(CTK)含量下降,而脱落酸(ABA)含量增加,不同生育期处理变化不同。
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本文引用 [1] 摘要
为明确不同光质对烤烟叶片衰老的作用及对初烤烟叶品质的影响。以云烟87为供试材料，在大田条件下通过覆盖不同颜色滤膜以获得不同光质，研究白光(W)、红光(R)、黄光(Y)、蓝光(B)和紫光(P)5种不同光质对烤烟成熟衰老过程中内源激素和膜脂过氧化的影响。结果表明：与对照(白光)相比，红光可显著提高烟叶中细胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)的含量，有效降低脱落酸(ABA)含量，蓝光和紫光不利于CTK含量的增加却提高了烟叶中ABA的含量，蓝光和紫光处理下生长素(IAA)含量下降趋势早于红光和黄光处理；红光和黄光处理的烟叶中过氧化氢酶（CAT）活性升高，降低了烟叶衰老过程中的过氧化氢(H2O2)含量，使丙二醛(MDA)的含量保持相对较低的水平，从而延缓植株的衰老，蓝光和紫光处理使叶片CAT活性降低，H2O2含量和MDA含量显著高于对照及其他处理，加速了植株的衰老进程；红光处理提高了烟叶的总糖含量、施木克值和钾氯比，黄光处理提高了总氮和烟碱含量，红光和黄光处理降低了蛋白质含量与糖碱比。总体而言，红光处理提高了烟叶中IAA、CTK和GA含量以及CAT活性，减少H2O2、MDA和ABA含量，延缓膜脂过氧化的发生，从而延缓叶片衰老进程，使烟叶的质量得到改善。
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本文引用 [1] 摘要
以四川省典型产区的不同类型烟叶为材料,对烤烟、白肋烟、香料烟、马里兰烟、晒烟5种类型烟叶的常规化学成分和中性致香物质的变异特点和组成成分进行了研究。结果表明:烤烟总糖和还原糖含量最高(28.36%,24.52%),总氮和烟碱较低;香料烟的总糖、还原糖含量仅次于烤烟,总氮含量在各类型中最低(1.79%);其他晾晒烟均表现出高氮、低糖的特点;烤烟的氮碱比和糖碱比最为适宜,各类型烟叶的钾氯比均大于4,符合优质烟叶的特征。地方晒烟万源巫烟的各类中性致香成分均远远高于其他地方晒烟,表现最好。除晒烟以外,其他类型烟叶,烤烟中的类胡萝卜素降解产物和新植二烯含量较高(63.29,731.92μg/g);香料烟的芳香族氨基酸类、西柏烷类和棕色化反应产物较高;马里兰烟各类致香成分含量与白肋烟较为接近,但茄酮含量较高。不同类型烟草的化学成分和中性致香物质含量有很大的差异,且各化学成分类群的所占比例也不同,其是构成不同类型烟草香气风格与吸食品质的主要因素。
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杜康, 张尉, 顾丽莉, 等. 初烤烟叶中烟碱和新植二烯的提取工艺研究[J]. 核农学报, 2021, 35(6):1394-1401.
https://doi.org/10.11869/j.issn.100-8551.2021.06.1394
本文引用 [1] 摘要
为探究云南烟油的成分以及烟碱和新植二烯的提取工艺,本试验以云南典型初烤烟叶为原料,通过超临界CO2萃取、超声辅助萃取、索式回流萃取和溶剂萃取4种方法提取初烤烟叶中烟碱和新植二烯,采用气相色谱-质谱(GC-MS)分析萃取物组成,比较不同萃取方法和萃取溶剂下,烟叶萃取物得率及所得萃取物中烟碱和新植二烯的相对含量。结果表明,当以纯乙醇作为萃取剂时,4种萃取工艺烟油得率从高到低依次为索式回流萃取>超声辅助萃取>溶剂萃取>超临界CO2萃取。不同提取工艺得到的烟油均检测出烟碱、新植二烯、正十六烷酸、(Z,Z,Z)-9,12,15-十八碳三烯酸、1,5,9-三甲基-12-(1-甲基乙基)-4,8,13-环四十三碳三烯-1,3-二醇、维生素E等主要成分,其中烟碱和新植二烯的相对含量依次为索式回流萃取(75.58%、2.85%)>超临界CO2萃取(35.01%、26.80%)>超声辅助萃取(32.28%、28.24%)>溶剂萃取(9.56%、45.20%)。本研究结果为云南烟油中的成分以及烟碱和新植二烯的纯化工艺研究提供了一定的理论依据。
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胡超, 张玎婕, 胡志忠, 等. 烟叶新植二烯的提取及热裂解分析[J]. 食品与机械, 2022, 38(10):178-186.
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https://doi.org/10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2023-0258
本文引用 [1] 摘要
通过筛选可降解类胡萝卜素的烟草内生菌，并应用于国产雪茄烟叶发酵从而实现烟叶香韵和感官质量提升。首先，原位培养基中添加烟叶粉末模拟原位生长环境以富集烟叶内生菌，结合流式分选技术，从优质雪茄烟叶内生菌中筛选具有β-胡萝卜素降解能力的菌株；将菌株接种至国产雪茄烟叶发酵，检测发酵烟叶类胡萝卜素降解产物含量并进行感官评价。结果显示，共筛选获得21株内生菌对β-胡萝卜素的降解率超过50%，主要为农杆菌属、根瘤菌属、鞘氨醇杆菌属、肠杆菌属等。菌株C31、C11、H4能够增加烟叶香韵类型，明显改善烟叶香气质、香气量、杂气、刺激性等指标，发酵烟叶类胡萝卜素降解产物含量分别是对照的1.38、1.28、1.43倍，其中法尼基丙酮、香叶基丙酮、巨豆三烯酮的增加强化了烟叶焦甜香、花香、木香香韵。综上，原位筛选获得的3株类胡萝卜素降解内生菌C31、C11、H4能够较好地改善国产雪茄烟叶品质，可作为新型雪茄工业微生物制剂和特征香韵雪茄微生物制剂进一步开发应用。
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云菲, 刘国顺, 宋晶. 不同光照强度下氮素对烤烟质体色素降解产物及品质的影响[J]. 中国烟草学报, 2014, 20(5):51-58.
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刘典三, 刘国顺, 贾芳芳, 等. 不同光强对烤烟质体色素及其降解产物的影响[J]. 华北农学报, 2013, 28(1):234-238.
https://doi.org/10.3969/j.issn.1000-7091.2013.01.041
本文引用 [1] 摘要
为探讨光照强度对烤烟品质的影响,采用田间试验方法,以自然光照(透光率100%)为对照(CK),研究了不同遮阴处理(透光率分别为55%,70%,85%)对烤烟质体色素及其降解产物的影响。结果表明,100%自然光强(CK)下各部位烤后烟叶中叶绿素和类胡萝卜素含量均最低;随着光照强度的降低,中、上部烤后烟叶叶绿素含量呈先增加后降低的趋势,下部叶逐渐增加;各部位类胡萝卜素含量呈先增加后降低趋势。CK类胡萝卜素降解产物总量及新植二烯含量均高于遮荫处理,遮荫处理上、中、下部位的新植二烯含量平均值较CK分别降低13.59%,19.99%,5.66%,类胡萝卜素降解产物总量平均值较CK分别降低6.70%,8.08%,2.83%。由此可见,遮荫处理增加烟株各部位烤后烟叶中叶绿素、类胡萝卜素含量,降低新植二烯含量及类胡萝卜素降解产物总量。
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王玉, 李春光, 刘欢, 等. 烤烟叶片叶绿体超微结构与质体色素降解产物的关系初探[J]. 中国农业科技导报, 2022, 24(3):67-76.
https://doi.org/10.13304/j.nykjdb.2021.0573
本文引用 [1] 摘要
为明确烤烟叶片叶绿体超微结构与质体色素降解产物含量的关系，以云烟87为试验材料，对未熟和适熟的上、中、下部位烟叶的叶绿体超微结构进行观测，并对不同部位烟叶的质体色素降解产物含量进行测定。结果表明，未熟烟叶细胞叶绿体中淀粉颗粒数、嗜锇颗粒数、基粒数和高基粒片层占比在不同部位间差异显著，均表现为上部叶>中部叶>下部叶；适熟烟叶细胞叶绿体中淀粉颗粒数、嗜锇颗粒数与未熟烟叶在不同部位间的差异表现一致，而基粒数、高基粒片层占比与未熟烟叶的差异表现相反，为上部叶<中部叶<下部叶，且不同部位间差异显著；烤烟烟叶的质体色素降解产物含量在不同部位间也存在显著差异，表现为上部叶>中部叶>下部叶。质体色素降解产物含量与未熟和适熟烟叶的淀粉颗粒数、嗜锇颗粒数呈极显著正相关，与未熟烟叶的基粒数、高基粒片层占比呈极显著正相关，与适熟烟叶的基粒数、高基粒片层占比呈极显著负相关。综上，未熟烟叶细胞叶绿体中基粒数、基粒片层垛叠程度和适熟烟叶的基粒片层结构解体程度与质体色素降解产物的含量有较强相关性，此结果为筛选烤烟优质品种和提升香气质量的研究提供了理论依据。
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闫伸, 符云鹏, 景沙沙, 等. 豫中烟区烤烟移栽期和成熟度与质体色素及降解产物的关系[J]. 中国烟草科学, 2014, 35(2):43-48.
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