Research Progress on Response Mechanism of Lycium barbarum to Heavy Metal Stress in Soil

WEIXiangning, LIUGenhong, XIAOMing

PDF(1066 KB)
PDF(1066 KB)
Chinese Agricultural Science Bulletin ›› 2024, Vol. 40 ›› Issue (34) : 77-82. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2024-0151

Research Progress on Response Mechanism of Lycium barbarum to Heavy Metal Stress in Soil

Author information +
History +

Abstract

This study briefly describes the impact of pollution by five heavy metal elements, namely cadmium, chromium, arsenic, vanadium, and copper, on the growth and quality of Lycium barbarum and other crops. It summarizes the mechanisms of L. barbarum to cope with the stress of cadmium, chromium, arsenic, and other five heavy metals, as well as the research progress on detoxification of heavy metal stress at the subcellular level in L. barbarum. The study points out the existing problems in current research on L. barbarum response to heavy metal stress and future research directions, such as the migration and transformation of heavy metal content between soil and various parts of the L. barbarum, including roots, stems, branches, leaves, and fruits, the response mechanisms of L. barbarum to heavy metal stress, and molecular mechanisms, in order to provide references for the application and improvement of clean cultivation of L. barbarum.

Key words

Lycium barbarum / heavy metal / stress / soil / response mechanism

Cite this article

Download Citations
WEI Xiangning , LIU Genhong , XIAO Ming. Research Progress on Response Mechanism of Lycium barbarum to Heavy Metal Stress in Soil. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2024, 40(34): 77-82 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2024-0151

0 引言

枸杞(Lycium barbarum)属茄科枸杞属,是多年生落叶灌木[1]。枸杞中的枸杞多糖、胡萝卜素、甜菜碱、黄酮等活性成分,是枸杞药理作用的主要物质,具有促免疫、抗疲劳、抗氧化等保健功效。枸杞因抗旱、耐贫瘠、耐盐碱的生理特性和易栽培、高经济附加值的特点,成为宁夏、青海等地区打造特色农业产业、公共区域品牌的重要经济作物。
土壤是农作物的生长载体,作物主要通过根系吸收农田土壤中的矿质元素及其他物质,维持生长发育和体内生理代谢过程。城市化进程带来的矿产资源开发、金属冶炼加工使得大量的废气、废水、废渣通过大气干湿沉降、地表径流等多种途径汇入土壤,农事操作中化肥农药的不合理施用也引发了农田土壤重金属富集。2014年《全国土壤污染状况调查》[2]显示,实际调查面积约630万km2的陆地国土范围内,土壤总超标率为16.1%,无机污染物超标点位数占全部超标点位的82.8%。铬、铅、铜、砷、镉等无机污染物点位超标率分别为1.1%、1.5%、2.1%、2.7%、7.0%。在耕地调查中,土壤点位超标率接近1/5,达到19.4%,主要污染物为镉、镍、铜、砷、汞、铅、滴滴涕和多环芳烃。杨雳等[3]基于Web of Science、中国知网数据库整理了2005—2021年发表的449篇文献,使用Meta分析对全国农田土壤中砷、镉、铬、铜等8种重金属进行污染分析与评价,研究发现,国内农田土壤重金属污染以镉、汞为主,相关研究中镉超标占比高达34.81%,陈奕云等[4]、陈文轩等[5]研究均证实了这一点。肖明等[6]研究了柴达木盆地耕种50年农田中土壤镉的空间分布特征,并分析了重金属污染源,发现肥料、农药施用是土壤镉污染的主要来源,平均每年增加3444 mg/hm2,其中鸡粪占59%,其余贡献率最高的依次为复合肥、磷酸二铵和有机肥,总计所带镉输入量占整个农药肥料携带量的98%。
重金属污染物进入土壤后可被土壤组分吸附,吸附总量取决于土壤阳离子交换量与黏粒矿物类型。重金属浓度较低时可被专性吸附,能够对污染物起到暂时失去活性或固定污染物的效应,显著降低重金属生物毒性。浓度较高时,重金属离子在土壤组分吸收中竞争能力较差,残留在土壤中以土壤溶液形式被作物吸收[7-8]。作物根系在土壤中进行交换吸附离子时,会将重金属离子吸附到根部细胞表面,离子通过质外体途径、共质体途径[9]进入根系内部,并运送到作物的地上器官,重金属污染的累积性、难降解性和显著的生物毒性[10],会导致作物光合作用、呼吸作用和细胞氧化还原稳态等多种代谢过程的紊乱,造成植株萎缩、叶片褪色,影响品质和产量。重金属通过食物链在人体积累,对人体健康产生极大的风险,如肾脏器官衰竭、癌症等。农田土壤重金属污染不仅制约着农业的高质量发展,也严重威胁着生态安全、食品安全和人类健康。
近年来,时有枸杞、枸杞产品中检测到重金属及重金属超标的报道[11-12],重金属污染已严重影响枸杞产业的健康快速发展。目前,大量的综述将重金属测定方法、重金属对枸杞及土壤的风险评估作为主题来解析枸杞对重金属胁迫的响应,这些试验提供了一些研究依据,但不能充分解释枸杞植株对土壤重金属胁迫的响应机制和分子机理。笔者综述了现阶段枸杞土壤重金属污染、枸杞应对土壤重金属胁迫及解毒机制的相关研究,以期为选育枸杞抗胁迫品种、低重金属累积种质资源、枸杞清洁化栽培等提供方向。

1 枸杞应对重金属胁迫的机制

1.1 镉

镉(Cd)是一种生物蓄积性很强的有毒金属元素,半衰期长、生物毒性强,作为植物生长发育中非必需金属,作用于植物后会导致细胞损伤,干扰正常代谢,影响生长发育[13]。Cd胁迫可抑制作物根系对多种矿质元素的吸收、运输和分配[9]。研究表明[14],Cd可降低植物细胞中ATP酶活性,阻碍K向根内输导,降低植物对K的吸收。Cd通过干扰植物活性氧清除系统,直接或间接导致植物体内活性氧的过量积累,植物为防止Cd毒害进化出许多解毒机制,如阻止进入、限制吸收、激活抗氧化能力等[15]。锌铁转运蛋白家族(ZIP)[16]、自然抗性相关巨噬细胞蛋白家族(Nramp)[17]、重金属转运蛋白家族(HMAs)[18]、黄色条纹蛋白(YSL) 家族[15]不仅能转运Zn、Fe、Mn等营养元素,参与枸杞及其他农作物、植物的光合作用、呼吸作用和叶绿素合成,还参与了枸杞对Cd的吸收和转运。梁昕昕等[19]对宁夏枸杞幼苗叶片中抗氧化酶及游离氨基酸对Cd胁迫响应的研究发现,枸杞的地上组织在Cd作用下抗氧化酶活性显著提升、叶片细胞显著变小,Cd作用还促使枸杞的茎、叶中大量累积了参与Cd解毒和螯合作用的瓜氨酸、丙氨酸、脯氨酸等氨基酸,并同时诱导了氨基酸转运蛋白基因(如NATTATPTSPAP)对Cd的响应。

1.2 铬

铬(Cr)是主要重金属污染源之一,被国际癌症研究属(LARC)列入致癌物质第一组。土壤中Cr的主要形态为Cr(Ⅲ)和Cr(Ⅵ),一般Cr(Ⅲ)易被土壤吸附,不易被植物吸收。Cr(Ⅵ)不易被土壤吸附固定,迁移能力较强,特别是在碱性水中较稳定,能够以溶解状态存在[20]。植物通过被动运输或主动运输方式吸收Cr(VI)和Cr(III),但Cr是非必需元素,植物体内没有特定的Cr吸收机制[21]。Cr对植物造成毒害症状主要是使细胞质壁分离、细胞膜透性变化并使组织失水,影响植株体内羟羧化酶、抗坏血酸氧化酶含量[7]。研究表明[20],油菜、玉米等作物在受到低浓度的Cr胁迫时,低浓度的Cr可以促进根和根毛的生长,叶绿素含量随着Cr浓度的增加而增加,进而促进产量提升。高浓度Cr使植物发育不良,植株和根系矮小,生物量下降,光合作用减弱导致叶片内卷,严重时叶片发黄,甚至植株死亡。植物通过不涉及能量参与的被动运输方式吸收Cr(III);而对于Cr(VI)的吸收,则通过硫酸盐和磷酸盐转运通道进行主动运输且伴有能量转化。目前关于植物体内负责Cd等重金属转运的蛋白有很多,如ZIP、Nramp、HMAs等[15-18],但负责转运Cr的蛋白尚不清楚,可能是通过硫酸盐等进入植物体内,也可能通过磷酸盐转运进入植物体[22]。西北地区土壤次生盐渍化和水分亏缺问题日渐加剧,而枸杞作为具有一定抗旱性和耐盐碱性的生态经济灌木[23]已成为部分地区生态防沙固土、经济提质增效的支柱型产业。Cr(Ⅵ)在碱性条件下常以CrO42-形式存在于土壤中,且在土壤中迁移能力强,危害性大[20],将给枸杞西北盐碱区种植带来极大威胁。目前枸杞对重金属Cr胁迫的响应尚无研究报道,盐碱地枸杞清洁种植成为一大难点[24]

1.3 砷

砷(As)是一种类金属元素,因其具有重金属的毒理学效果,常被列为重金属。As通过食物链经消化道进入人体,导致食用者出现皮肤病变、心血管疾病、癌症等[25]。As普遍存在于地表环境中,土壤中As的主要形态为As(Ⅴ)和As(Ⅲ)。好氧情况以As(Ⅴ)形态存在,淹水条件以As(Ⅲ)形态存在[26]。植物对磷、As(Ⅴ)的吸收存在明显的竞争,As(Ⅴ)可以通过磷的吸收转运通道进入植物体内,研究表明[27],植物的磷酸盐转运蛋白(Pht1;1和Pht1;4)参与了植物体对砷酸盐的吸收。与As(Ⅴ)不同,As(Ⅲ)主要以As(OH)3形式通过NIPs家族水通道蛋白进入植物体内,NIPs转运蛋白(NIP1;1和NIP3;1)参与了植物根对As(Ⅲ)的吸收和积累,在As(Ⅲ)由根向地上部分的转运过程中起重要作用[28]。肖明等[29]对柴达木盆地干旱区灌溉枸杞田土壤As空间变异的研究发现,相较于原生地,枸杞种植3年后0~20 cm表层土壤As含量处于净输入状态,表层土壤As含量范围最低值增加、最高值降低,空间分布由西北高东南低向均值方向发展。研究表明,低浓度As对植物的生长发育有促进作用,其发芽率、株高、根长、根冠比等指标均显著高于对照,而高浓度As对植物的生长表现出抑制作用,主要体现在阻止细胞生长发育、进行光合作用、抑制根系活性、阻碍营养运输吸收等方面[30]。土壤As被吸收到作物根中,大多数的As会被螯合区室化在根部,只有较少的部分被转移到地上部。植物体内主要以As(Ⅲ)形态存在和运输,当外界供应As(Ⅴ)时,植物通过降低As(Ⅴ)吸收相关基因的表达,提高As(Ⅴ)还原、As(Ⅲ)螯合及区室化的基因表达,降低As(Ⅴ)对自身的毒害[26]。植物激素也可降低As对植物的毒害作用,张盛楠[31]的研究表明,外源添加褪黑素(MT)、表油菜素内酯(EBL)和茉莉酸(JA)可降低植物地上部、地下部的As含量,诱导过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性,增强抗氧化能力,清除过量的活性氧(ROS),从而缓解毒害作用。

1.4 钒

钒(V)是动植物所必需的微量元素,但土壤高浓度的V会导致植物中毒引起枯萎症和限制植物的生长,作为一种危险化学污染物,能够危害整个生态系统。侯明等[32-35]从各方面对枸杞幼苗进行研究。在枸杞幼苗对V吸收动力学特性[32]研究中,采用离子动力学法探究了枸杞幼苗在不同pH、时间下动态吸收V的过程。枸杞幼苗在弱碱性(pH 8.5)环境下,24 h内对V的吸收速率最大。与V单一胁迫处理相比,V-Cd复合胁迫下,在一定范围内枸杞幼苗对V的吸收速率随外源Cd2+浓度的增加而显著增加,Cd2+的存在使得枸杞幼苗对V有了更好的吸收,增加了对重金属V的积累。在植株体内V积累特性[33]方面,在不同浓度的V胁迫下,枸杞幼苗各部位V含量为根>茎>叶。随着V处理浓度增加,枸杞植株各部位V含量为根>叶>茎。枸杞叶细胞中的细胞壁和可溶性组分[34]分配了46.3%~97.6%的V含量,非生理活性区域对重金属的富集,一定程度上降低了V对植株产生的毒害作用。低胁迫量(≤100 mg/kg)和短时间的胁迫条件有利于枸杞幼苗叶绿素的合成,激发过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性,平衡植物体内的代谢,诱发植株产生新的蛋白[35],使植物维持细胞较低渗透势,以抵抗逆境带来的影响,植株产生一定的重金属耐受性。胁迫量较高时(>100 mg/kg),叶片叶绿素合成受抑制,光合速率降低,植物体内产生大量自由基和活性氧(ROS),膜脂质过氧化水平提高、丙二醛(MDA)含量增加,破坏细胞膜透性[33],使植物体内部分蛋白降解、光合作用受阻、生理代谢紊乱,枸杞植株茎叶矮化、枯萎、停止生长,甚至造成植株死亡。

1.5 铜

铜(Cu)是植物生长必需的微量营养元素,低浓度处理能够促进植物的生长发育,高浓度则会限制光合作用和氮素的合成,且具有毒性,影响植物茎、叶对N、P、K等的吸收,进而抑制植物生长。Cu在植物体内进行多种生化、生理反应,在植物呼吸、抗氧化、光合作用等方面起着重要作用[36]。植物体通过铜转运蛋白(COPT)、HMAs、YSL、ZIP等蛋白家族转运Cu,Cu进入叶细胞后区室化分布在不同细胞器中。司江英等[37]研究表明,随着浓度的逐渐升高,Cu向细胞壁的分配减少,向细胞溶质的分配逐渐增加。茎中细胞溶质部分Cu含量最高,其次为细胞壁。植物倾向于将过量Cu保留在根、茎中,不在籽实中过量积累。孙艳雨等[38]研究发现,Cu2+对羧基、多肽等具有很强的亲和力,其转运进入细胞质后以结合态形式存在于细胞中,起到一定的解毒作用。王彩艳等[39]关于枸杞果实中Cu含量与土壤背景值相关性的研究发现,枸杞果中Cu含量与0~80 cm土壤有效Cu、全量Cu含量正相关,其中枸杞秋果与土壤有效Cu相关性最大,相关系数达0.9308。但土壤有效Cu如何被枸杞植株吸收、转运、分配,以及枸杞对重金属Cu胁迫的响应,植物激素如何参与调节等有待进一步研究。

2 在亚细胞层面枸杞解毒重金属胁迫的研究

2.1 细胞壁

植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素、木质素、果胶、蛋白质等成分组成。在植物对重金属的耐受性测试中发现,细胞壁不仅能进行被动积累,而且在外部环境的持续作用下,植物细胞壁通过增加纤维素、果胶、木质素、蛋白质等成分含量,增强其对重金属的吸附能力[36,40]。研究表明,过量Cu会影响胞内多糖在根细胞壁的分布,改变细胞壁的结构,降低微量金属元素渗透率,增强对重金属吸附能力[41]。梁昕昕等[19]研究发现,随着Cd处理时间的增加,枸杞叶片上表皮细胞逐渐致密,细胞变小。栅栏组织、海绵组织的细胞长度分别在100 μmol/L Cd处理的第72、144 h显著变小,差异达到显著水平。在重金属胁迫下,植物通过将重金属元素固定在细胞壁的某些重金属结合位点减少其跨膜运输,使细胞质不受损害,降低了植物的重金属毒性[42]。侯明等[34]在不同V浓度处理枸杞幼苗叶片的亚细胞分布中发现,在V胁迫浓度为2~20 mg/L时,细胞壁中主要分布着枸杞叶片中的V,占总量的30.1%~52.4%,其次是细胞可溶性组分,占总量的16.2%~45.2%,而线粒体、细胞核等占比较少。

2.2 细胞质

细胞质中的蛋白不直接参与重金属的解毒过程,而多种信号传导途径中的蛋白在金属胁迫下表达发生变化[43]。植物激素乙烯是参与非生物胁迫下植物发育和防御反应的重要信号分子[44]。乙烯响应转录因子(ERF)是植物中最大的转录因子家族之一,ERF由乙烯诱导,通过激活应激相关基因来调节多种应激反应。研究表明[45],谷胱甘肽(GSH)在重金属解毒过程中起着关键作用,GSH合成酶(GSHS)催化植物中GSH合成的限速步骤。受到重金属胁迫时,枸杞植株内源乙烯增加,ERF基因表达上调,LchGSH1(第一步GSH生物合成基因)和LchGSHS(第二步GSH生物合成基因)基因的转录水平增强,GSH合成累积。水杨酸(SA)是一种植物激素信号分子,是参与植物对胁迫反应的植物酚类化合物之一。研究发现[46],在Cd胁迫下,内源性SA增加,GSH合成酶(GSHS)基因上调,GSH积累。乙烯、SA直接或间接促进植物中GSH的合成,进一步促进抗坏血酸(AsA)-GSH循环系统的运行,从而减少重金属对植物的氧化应激损伤。

2.3 细胞膜

植物细胞的部分功能蛋白、转运蛋白通过参与不同信号传导途径,对植物体产生重要作用。内质网伴侣结合蛋白(BiP)是一种响应内质网环境改变的功能蛋白。研究表明[47],内质网(ER)出现稳态破坏、内质网腔内未折叠蛋白积累或错误折叠蛋白等条件下会产生内质网应激反应,激活未折叠蛋白反应(UPR)的信号转导,导致细胞死亡。在Cd重金属胁迫下,枸杞植株细胞内ROS累积(ROS是内质网中错误折叠蛋白产生的一种信号),LcBiP基因上调,通过识别未折叠、异常折叠的蛋白质,将其送出细胞器进行降解的方式在内质网质量控制机制中发挥作用,并且LcBiP在植物中过表达会缓解内源性氧化应激机制,降低SOD、CAT和POD的活性[48]。因此,BiP在植物中过表达可以减弱内质网胁迫,抑制未折叠蛋白反应(UPR)的信号转导,减少内质网应激诱导细胞的死亡。高铭等[49]研究发现,有毒化合物外排家族(MATE)多为膜蛋白,通过主动运输方式参与植物体内金属离子的吸收、转运和重金属的解毒过程,通过重金属的外排作用减少植物体内重金属的累积。余慧等[17]在宁夏枸杞镉响应基因的筛选及其功能验证的研究中发现,在100 μmol/L的CdCl2胁迫下,枸杞幼苗叶片、根系组织中的IRT2NRAMP3YSL基因均呈现上调表达,并在72 h表达量均达到最大值,分别为无CdCl2胁迫对照组的5.04、6.06、3.26倍。转基因酵母功能分析也验证了IRT2NRAMP3YSL基因能提高酵母菌对Cd的抗性,证明ZIP家族(金属离子转运蛋白IRT1是ZIP家族中重要的成员)、Nramp家族、YSL家族参与了枸杞植株对重金属的耐受、转运或解毒机制,并提高了枸杞对Cd等有毒重金属元素的解毒能力。

2.4 液泡

液泡可对重金属区间隔化,其可溶性组分在阻止重金属损害细胞器中发挥重要作用[50]。目前在植物中已发现2类重金属结合肽,即MT和PCs[51],在高等植物中分离到最多的一类重金属结合肽是PCs。植物螯合肽PCs是一类谷胱甘肽(GSH)为底物通过酶促反应合成的、富含半胱氨酸的低分子量多肽。重金属Cd2+进入枸杞植株后,PCs与重金属Cd2+在细胞质中结合形成低分子量(LMW)复合物,进入到液泡中形成对植物组织毒性较小的高分子量(HMW)复合物并以这种形式区室化固定在液泡内[50]。As(Ⅲ)也可刺激植物体内PCs的合成。含巯基(—SH)和As(Ⅲ)的化合物间亲和力很强。当植物在亚砷酸盐中,植物体内PCs的合成能力增强,As(Ⅲ)与PCs上的—SH络合生成对植物毒性较小的As-PCs[52],从而缓解重金属对枸杞植株的危害,产生对重金属离子的抵抗能力。

3 问题与展望

(1)枸杞是重要的经济作物,野生枸杞较栽培枸杞坐果率低、果形小[53],为增加经济效益,大田生产主要通过施肥、喷施农药等手段提升栽培枸杞产量,导致国内多地枸杞种植区土壤重金属超出土壤背景值[54-56]。目前,未见土壤重金属含量与枸杞根、茎、枝条、叶片、果实中重金属含量间的迁移转化方面相关报道,哪些枸杞品种耐重金属胁迫、枸杞果实是否受土壤重金属影响、影响程度是否威胁食品安全等问题仍有待研究。
(2)多数学者集中研究不同地区枸杞对重金属的富集,如姜涛等[57]对32份宁夏枸杞样重金属进行了检测,得出所有样品中Pd、Hg、Cu、Cd 4种重金属均达到安全标准。齐国亮等[58]对国内6个主要产区枸杞Pb、Cd、As等10种重金属测定发现,6个主产区枸杞重金属均不超标。或探究测定枸杞中重金属含量的检测方法,如孙普兵等[59]通过微波消化—氢化物发生原子荧光法测定枸杞中As、Hg含量,庄晓燕等[60]使用石墨炉原子吸收分光光度法测定枸杞子中微量元素的含量。但关于重金属对枸杞品质的影响、重金属Cr、As、Cu等胁迫下,枸杞植株的胁迫响应机制和分子机理等研究未见报道。
(3)由于国内农田土壤主要受Cd污染影响[3-5],重金属Cd相关研究成为热点,研究者对Cd在土壤中经植物吸收,并通过植物茎叶向地上转运已有较为全面的研究,对植物Cd转运蛋白的生物学特性,包括转运底物、表达模式、功能部位等研究也取得了一定进展。但此类研究仅限于水稻[61]、玉米[62]等农作物,枸杞等经济作物还未见报道。此外,PCs及其复合物可提高植物的抗性,对研究植物修复和农业生产都非常重要。目前研究人员对PCs在植物耐重金属的作用已有所了解,而对于植物体内MTs能否络合金属离子及其络合金属离子形态还不清楚,MTs在细胞内的定位亦不明确。
目前,关于枸杞响应重金属的研究有待进一步深入。通过对植物解毒重金属过程中的组织特异性蛋白质组或基于器官亚细胞的蛋白质组进行分析,尝试建立植物解毒各种重金属的完整蛋白质网络。此外,也可运用蛋白组学、代谢组学方法,分析超富集植物和非超富集植物响应重金属胁迫途径中的差异,为深入阐明植物解毒及积累重金属的机制提供有效方法。

References

[1]
董静洲, 杨俊军, 王瑛. 我国枸杞属物种资源及国内外研究进展[J]. 中国中药杂志, 2008(18):2020-2027.
[2]
国家环境保护部, 国家国土资源部. 全国土壤污染状况调查公报[EB/OL].(2014-04-17)[2024-08-07]. Https://www.gov.cn/foot/2014-04/17/content_2661768.htm.
[3]
杨雳, 白宗旭, 薄文浩, 等. 中国农田土壤重金属污染分析与评价[J]. 环境科学, 2024, 45(5):2913-2925.
[4]
陈奕云, 唐名阳, 王淑桃, 等. 基于文献计量的中国农田土壤重金属污染评价[J]. 土壤通报, 2016, 47(1):219-225.
[5]
陈文轩, 李茜, 王珍, 等. 中国农田土壤重金属空间分布特征及污染评价[J]. 环境科学, 2020, 41(6):2822-2833.
[6]
肖明, 杨文君, 张泽, 等. 柴达木农田土壤Cd的积累及风险预测[J]. 植物营养与肥料学报, 2014, 20(5):1271-1279.
[7]
黄昌勇, 徐建明. 土壤学(第三版)[M]. 北京: 中国农业出版社,2010:249-254.
[8]
郭可欣, 李天元, 宋繁永, 等. 土壤-作物中重金属生物有效性和可给性研究进展[J]. 中国环境科学, 2023, 43(8):4164-4174.
[9]
王忠. 植物生理学(第二版)[M]. 北京: 中国农业出版社,2008:238-240.
[10]
李军, 李旭, 李开明, 等. 黄河流域农田土壤重金属污染特征及其优先控制源分析[J]. 环境科学, 2024, 45(3):1724-1738.
[11]
覃仕扬. 枸杞子的安全性研究[D]. 北京: 北京协和医学院, 2011.
[12]
ZHANG Y, QIN J, WANG Y, et al. Levels,daily exposures, and health risk assessment of pesticides and metals in fruits of Lycium barbarum L. (Goji berries) sourced from different locations in Ningxia, China[J]. Journal of food safety, 2021, 34(2):123-134.
[13]
LENG Y, LI Y, WEN Y, et al. Transcriptome analysis provides molecular evidences for growth and adaptation of plant roots in cadimium-contaminated environments[J]. Ecotoxicology and environmental safety, 2020(11): 111098.1-111098.13.
[14]
翟夜雨, 黄五星, 袁岐山, 等. 植物镉毒害与硒对镉胁迫的缓解作用研究进展[J]. 河南农业大学学报, 2023, 57(3):372-382.
[15]
李慧君, 明荔莉, 张文生. 植物对镉吸收、转运及耐性调控机制研究进展[J]. 生态毒理学报, 2022, 17(2):86-95.
[16]
李素贞, 陈茹梅. ZIP蛋白在植物中的功能分析[J]. 生物技术通报, 2018, 34(11):1-7.
锌和铁是植物生长发育所必需的微量营养元素,在植物的光合作用、呼吸作用以及许多生化反应中起着非常重要的作用。植物体内锌铁处于平衡状态才能保证其正常的生长发育,而锌铁调控转运体ZIP对于锌铁吸收、转运及体内平衡的调节有重要作用。目前,对于植物中ZIP家族基因的研究有一定进展。对植物ZIP基因的表达、蛋白定位、酵母互补实验、过表达及基因敲除等研究结果进行综述,揭示了ZIP蛋白在植物发育过程中的作用。了解ZIP对于锌铁吸收、转运及体内平衡中的作用有助于通过转基因改良及常规育种将ZIP蛋白应用于农业生产上。
[17]
余慧, 王静, 梁昕昕, 等. 宁夏枸杞铁镉响应基因的筛选及其功能验证[J]. 生物技术通报, 2023, 39(7):195-205.
为探讨铁(Fe)、镉(Cd)胁迫对宁夏枸杞LbFRO(ferric reduction oxidase)、LbZIP(zinc-regulated transporters and iron-regulated transporter-like protein)和LbNRAMP(natural resistance-associated macrophage protein)基因的表达模式的影响,为防治宁夏枸杞黄叶病、培育高效Fe利用枸杞品种和低镉累积品种提供理论基础及技术支持。以宁夏枸杞1号组培幼苗为试验材料,利用转录组测序技术分析筛选宁夏枸杞中与Fe和Cd吸收转运相关的基因;利用实时荧光定量PCR技术验证目的基因在Fe、Cd胁迫下的表达变化情况;利用常规PCR方法克隆获得全长序列并进行生物信息学分析;构建酵母表达载体转化Fe/Cd敏感型酵母菌株ΔCCC1/YK44进行转基因酵母功能验证。结果显示,LbIRT2、LbFRO以及LbNRAMP3受Fe和Cd胁迫后显著上调表达;系统进化树分析表明宁夏枸杞Fe、Cd响应基因与水稻和拟南芥亲缘关系较近;转基因酵母功能进一步验证了LbFRO、LbIRT2以及LbNRAMP3能增强酵母对Fe和Cd的敏感性。LbFRO、LbIRT2以及LbNRAMP3可能参与了枸杞对Fe和Cd的吸收和转运。
[18]
UENO D, YAMAJI N, KONO I, et al. Gene limiting cadmium accumulation in rice[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2010, 107(38):16500-16505.
[19]
梁昕昕, 辛亚平, 贾雪, 等. 宁夏枸杞幼苗叶片中抗氧化酶及游离氨基酸对镉胁迫的响应[J]. 生态毒理学报, 2021, 16(6):222-233.
[20]
刘晓娟, 程滨, 赵瑞芬, 等. 铬在环境中的迁移行为及毒害研究进展[J]. 山西农业科学, 2018, 46(6):1061-1064.
[21]
陈思宏. 铬化学形态分析与植物Cr(Ⅵ)吸收主要途径解析[D]. 南京: 南京农业大学, 2019.
[22]
SHAHID M, SHAMSHAD S, RAFIQ M, et al. Chromium speciation, bioavailability, uptake, toxicity and detoxification in soil-plant system: A review[J]. Chemosphere, 2017,178:513-533.
[23]
张潭. 柴达木地区几个主要树种的抗旱耐盐碱生理生化特征研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2019.
[24]
刘萍涛, 杨涓, 康建宏, 等. 不同改良措施对盐碱地枸杞光合特征、产量和品质的影响[J]. 农业科学研究, 2024, 45(2):16-21.
[25]
师荣光, 周其文, 赵玉杰, 等. 不同土地利用类型下土壤-作物砷的积累特征及健康风险[J]. 土壤学报, 2011, 48(4):751-758.
[26]
王珮同. 水稻和拟南芥耐五价砷胁迫的机理研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2019.
[27]
SHIN H, SHIN H S, DEWBRE G R, et al. Phosphate transport in Arabidopsis: Pht1;1 and Pht1;4 play a major role in phosphate acquisition from both low- and high-phosphate environments[J]. The plant journal, 2004, 39(4):629-642.
[28]
戴文韬. 拟南芥中亚砷酸盐转运的分子机制研究[D]. 北京: 中国科学院大学, 2012.
[29]
肖明, 杨文君, 吕新, 等. 柴达木盆地干旱区灌溉枸杞田土壤砷空间变异及评价[J]. 农业工程学报, 2014, 30(10):99-105.
[30]
于波, 臧淑艳, 房志浩. 砷对西瓜和哈密瓜种子萌发及其幼苗生长的影响[J]. 沈阳化工大学学报, 2017, 31(1):9-13.
[31]
张盛楠. 外源植物激素对水稻和油菜耐镉砷胁迫的诱抗效应及生理机制[D]. 北京: 中国农业科学院, 2021.
[32]
侯明, 陈如. 枸杞幼苗对钒(Ⅴ)的吸收动力学特性研究[J]. 土壤通报, 2014, 45(5):1247-1251.
[33]
侯明, 陈如, 黄艳娇. 枸杞幼苗对钒胁迫的生理响应和积累特性[J]. 桂林理工大学学报, 2013, 33(4):688-693.
[34]
侯明, 胡存杰, 熊玲, 等. 钒在枸杞幼苗中积累、转运及亚细胞分布[J]. 农业环境科学学报, 2013, 32(8):1514-1519.
[35]
侯明, 赵军平, 李明沅, 等. 钒胁迫下枸杞和芥菜幼苗蛋白的分子分布研究[J]. 农业环境科学学报, 2016, 35(4):634-639.
[36]
李娟, 全占军, 张春晖, 等. 植物铜耐性机理的研究进展[J]. 生态毒理学报, 2016, 11(3):53-60.
[37]
司江英, 赵海涛, 汪晓丽, 等. 不同铜水平下玉米细胞内铜的分布和化学形态的研究[J]. 农业环境科学学报, 2008(2):452-456.
[38]
孙艳雨, 张金羽, 郭东林. 植物铜转运蛋白研究进展及其应用价值[J]. 分子植物育种, 2021, 19(12):4014-4023.
[39]
王彩艳, 开建荣, 王芳, 等. 枸杞果实、叶片、枝条中铜含量与土壤背景值相关性研究[J]. 宁夏农林科技, 2019, 60(5):61-62.
[40]
刘清泉, 陈亚华, 沈振国, 等. 细胞壁在植物重金属耐性中的作用[J]. 植物生理学报, 2014, 50(5):605-611.
[41]
LIU T, SHEN C, WANG Y, et al. New insights into regulation of proteome and polysaccharide in cell wall of Elsholtzia splendens in response to copper stress[J]. Plos one, 2014, 9(10):e109573.
[42]
潘秀, 刘福春, 柴民伟, 等. 镉在互花米草中积累、转运及亚细胞的分布[J]. 生态学杂志, 2012, 31(3):526-531.
[43]
薛亮, 刘建锋, 史胜青, 等. 植物响应重金属胁迫的蛋白质组学研究进展[J]. 草业学报, 2013, 22(4):300-311.
重金属对生态系统造成的污染已成为全球关注的问题。植物对重金属的摄取不仅影响其正常生长,并能通过食物链来威胁人类及整个生态系统的健康。在mRNA水平上的基因表达分析,增强了人们对植物响应重金属的理解。然而,关于相关功能基因组翻译方面的问题仍未得到有效解决。通过分析鉴定相关响应基因和功能蛋白,获取翻译及翻译后水平上的信息,能为植物响应重金属胁迫提供更深层次的理解。本研究分析比较了近年来重金属胁迫蛋白组学研究技术,综述了植物响应重金属胁迫的蛋白组学研究进展,探讨从亚细胞蛋白组学水平解析植物解毒重金属过程的可能性,并提出未来该研究方向所面临的挑战及应对策略,为揭示植物与重金属相互作用的分子机制提供有效方法。
[44]
LIN Z, ZHONG S, GRIERSON D. Recent advances in ethylene research[J]. Journal of experimental botany, 2009, 60(12):3311-3336.
Ethylene regulates many aspects of the plant life cycle, including seed germination, root initiation, flower development, fruit ripening, senescence, and responses to biotic and abiotic stresses. It thus plays a key role in responses to the environment that have a direct bearing on a plant's fitness for adaptation and reproduction. In recent years, there have been major advances in our understanding of the molecular mechanisms regulating ethylene synthesis and action. Screening for mutants of the triple response phenotype of etiolated Arabidopsis seedlings, together with map-based cloning and candidate gene characterization of natural mutants from other plant species, has led to the identification of many new genes for ethylene biosynthesis, signal transduction, and response pathways. The simple chemical nature of ethylene contrasts with its regulatory complexity. This is illustrated by the multiplicity of genes encoding the key ethylene biosynthesis enzymes 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) synthase and ACC oxidase, multiple ethylene receptors and signal transduction components, and the complexity of regulatory steps involving signalling relays and control of mRNA and protein synthesis and turnover. In addition, there are extensive interactions with other hormones. This review integrates knowledge from the model plant Arabidopsis and other plant species and focuses on key aspects of recent research on regulatory networks controlling ethylene synthesis and its role in flower development and fruit ripening.
[45]
GUAN C, JI J, WU D, et al. The glutathione synthesis may be regulated by cadmium-induced endogenous ethylene in Lycium chinense, and overexpression of an ethylene responsive transcription factor gene enhances tolerance to cadmium stress in tobacco[J]. Molecular breeding, 2015, 35(5):123-136.
[46]
GUAN C, JI J, JIA C, et al. A GSHS-like gene from Lycium chinense maybe regulated by cadmium-induced endogenous salicylic acid and overexpression of this gene enhances tolerance to cadmium stress in Arabidopsis[J]. Plant cell reports, 2015, 34(5):871-884.
[47]
MALHOTRA J D, KAUFMAN R J. The endoplasmic reticulum and the unfolded protein response[J]. Seminars in cell & developmental biology, 2007, 18(6):716-731.
[48]
GUAN C, JIN C, JI J, et al. LcBiP, a endoplasmic reticulum chaperone binding protein gene from Lycium chinense, confers cadmium tolerance in transgenic tobacco[J]. Biotechnology progress, 2015, 31(2):359-368.
[49]
高铭, 周思莹, 李钧儒, 等. 紫花苜蓿MsMATE1基因克隆及其抵御铁胁迫功能的鉴定[J]. 植物遗传资源学报, 2021, 22(2):512-520.
多药和有毒化合物外排转运蛋白MATE能转运金属、激素、次生代谢物等多种底物,因而在植物的生长发育中发挥重要作用。本研究基于紫花苜蓿(Medicago sativa L.)基因组数据和缺铁胁迫的转录组数据,克隆获得紫花苜蓿MsMATE1及pMsMATE1启动子(GenBank登录号分别为MN547958和MT505313)。MsMATE1基因长1470 bp,编码489个氨基酸。系统进化分析表明,紫花苜蓿MsMATE1蛋白属于mate家族,与蒺藜苜蓿MtMATE(XP013453190.1)亲缘关系最近。生物信息学分析表明,MsMATE1具有典型的MATE_like超家族结构域,属于H+势驱动的真核亚类;MsMATE1为跨膜蛋白,二级结构的主要构成元件是α螺旋。pMsMATE1启动子长1598 bp,序列分析显示内含多个植物激素和逆境胁迫响应元件。MsMATE1在紫花苜蓿幼苗的根茎叶中都有表达,茎中的表达量最高。高铁和缺铁胁迫下,MsMATE1基因在紫花苜蓿幼苗各部位的表达显著上调,茎中上调最明显。高铁和缺铁胁迫,转MsMATE1基因烟草的3种抗氧化酶活性、叶绿素和可溶性蛋白含量显著增加,丙二醛含量显著降低。以上结果表明,MsMATE1在烟草中的异源表达提高了植物抵御高铁和缺铁胁迫的能力。MsMATE1可以作为应用基因工程方法改良植物铁胁迫耐受的重要候选基因,本研究为深入了解MsMATE1蛋白在植物响应铁胁迫中的分子机制奠定基础,MsMATE1基因应对其他金属胁迫或环境胁迫的功能有待于进一步鉴定。
[50]
蔡保松, 雷梅, 陈同斌, 等. 植物螯合肽及其在抗重金属胁迫中的作用[J]. 生态学报, 2003(10):2125-2132.
[51]
娄来清, 沈振国. 金属硫蛋白和植物螯合肽在植物重金属耐性中的作用[J]. 生物学杂志, 2001(3):1-4.
[52]
陈国梁, 冯涛, 陈章, 等. 砷在农作物中的累积及其耐受机制研究综述[J]. 生态环境学报, 2017, 26(11):1997-2002.
[53]
袁海静, 袁汉民, 彭健, 等. 宁夏陕西野生苦味枸杞调查及其化学成分分析[J]. 植物遗传资源学报, 2022, 23(5):1400-1413.
[54]
王美娥, 彭驰, 陈卫平. 宁夏干旱地区工业区对农田土壤重金属累积的影响[J]. 环境科学, 2016, 37(9):3532-3539.
[55]
刘志坚, 董元华, 张琇, 等. 卫宁平原农用地土壤重金属污染特征与生态风险研究[J]. 生态环境学报, 2022, 31(11):2216-2224.
卫宁平原是黄河流域上游的生态保护关键带,也是著名地理标志产品“中宁枸杞”的唯一原产地,在此开展区域性土壤重金属污染及潜在生态风险评价,对改善土壤生态系统功能,保护优质特色农业具有重要意义。该研究以卫宁平原农用地为主要研究对象,采集2830件表层土壤样品,检测As、Cd、Cr、Cu、Hg、Ni、Pb、Zn共8项重金属元素与Al、Li、Sc、Ti共4项地壳稳定元素的含量。运用标准化法计算重金属元素的基线值,并以此作为污染评价模型的参照值;采用污染负荷指数法和Hakanson潜在生态风险指数法研究农用地土壤重金属的污染程度和生态风险,基于空间分析阐明土壤重金属污染的空间分布格局。结果表明:卫宁平原表层土壤中As、Cd、Cr、Cu、Hg、Ni、Pb、Zn的环境地球化学基线值分别为14.51、0.29、79.61、0.05、34.57、26.42、23.95、73.49 mg·kg<sup>-1</sup>,土壤重金属平均含量均高于黄河流域土壤背景值;污染评价结果表明,土壤As、Cr、Ni污染程度较低,Cu、Pb、Zn污染程度较高,Cd、Hg污染程度最高,综合污染负荷指数总体以轻度污染为主;土壤重金属综合潜在生态风险以中度风险为主,Cd与Hg是导致潜在生态风险程度较高的最主要因子。空间分析表明,污染地块集中分布在城市-农用地交错带和工业园区-农用地交错带;密集的交通运输活动、钢铁冶炼和金属材料加工制造排放的废气及烟尘是土壤Cd、Cu、Pb和Zn污染的主要来源,乡镇企业及工业园区钢铁冶炼生产中的燃煤烟尘是土壤Hg污染的主要来源。该研究结果划定了因人为源输入而造成的重金属污染地块范围,可为黄河流域土壤重金属污染防治提供重要的数据支撑。
[56]
白一茹, 张兴, 赵云鹏, 等. 基于GIS和受体模型的枸杞地土壤重金属空间分布特征及来源解析[J]. 环境科学, 2019, 40(6):2885-2894.
[57]
姜涛, 施枝江, 陈林明, 等. ICP-MS法测定枸杞子5种重金属元素的含量分析[J]. 亚太传统医学, 2018, 14(8):41-43.
[58]
齐国亮, 郑国琦, 张磊, 等. 不同产地宁夏枸杞土壤和果实中重金属含量比较研究[J]. 北方园艺, 2014(15):161-164.
[59]
孙普兵, 刘建宇, 刘文丽, 等. 微波消化—氢化物发生原子荧光法同时测定枸杞及其制品中的痕量砷和汞[J]. 检验检疫科学, 2007(6):15-17.
[60]
庄晓燕, 杨学东, 杨晓霞, 等. 石墨炉原子吸收分光光度法测定枸杞子中微量元素的含量[J]. 微量元素与健康研究, 2006(3):21-22.
[61]
SHAO J F, XIA J X, YAMAJI N, et al. Effective reduction of cadmium accumulation in rice grain by expressing OsHMA3 under the control of the OsHMA2 promoter[J]. Journal of experimental botany, 2018, 69(10):2743-2752.
[62]
李亚敏, 巩宗强, 贾春云, 等. 玉米镉转运基因ZmNramp1的鉴定及对镉胁迫的响应[J]. 生态学杂志, 2021, 40(7):2016-2023.
Share on Mendeley
PDF(1066 KB)

54

Accesses

0

Citation

Detail

Sections
Recommended

/