Flowering Characteristics and Dynamic Observation of Three Varieties of Fraxinus

YAN Liping, LIU Cuilan, WANG Yinhua, LI Li, LIU Rong, WU Dejun

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Chinese Agricultural Science Bulletin ›› 2023, Vol. 39 ›› Issue (4) : 23-30. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0514

Flowering Characteristics and Dynamic Observation of Three Varieties of Fraxinus

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Abstract

The objective of this paper is to study the flower morphological structure and flowering characteristics of Fraxinus, and to provide a theoretical basis for its pollination and fertilization. In this paper, three varieties of Fraxinus (‘Lu la No.2’, ‘Lu la No.5’ and ‘Jinjian’) were selected to observe their flowering characteristics and morphological structure of flower. The results show that the flowering period of male plants of Fraxinus is 11-13 days, which is 13-15 days earlier than that of female plants. The flowering period of the female plants of ‘Lu la No. 2’ is only 5-6 days. The small flowers of the 3 Fraxinus varieties are dense without corolla. Their bracts become 2 lobes after flowering, and the calyx is bell-shaped with 4 deep lobes. The male flowers reveal boat-shaped anthers and extremely short filaments accompanying their blooming. The female flower reveals the pistils after its bracts are cracked and its stigma is split into two at maturity and becomes pink, and its peduncle is extremely short. Shield hairs are observed on the bracts and calyx surface of the three Fraxinus varieties under scanning electron microscope, and the morphology of shield hairs differs between different varieties. The anther and pollen structure are not significantly different between ‘Jinjian’ and ‘Lu la No.5’. There are significantly irregular folds on the entire pistil surface of ‘Lu la No.2’. The study lays a foundation for further research on the breeding of Fraxinus and the innovative utilization of Fraxinus germplasm resources.

Key words

Fraxinus / flower organ / flowering characteristics / scanning electron microscope

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YAN Liping , LIU Cuilan , WANG Yinhua , LI Li , LIU Rong , WU Dejun. Flowering Characteristics and Dynamic Observation of Three Varieties of Fraxinus. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2023, 39(4): 23-30 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0514

0 引言

植物花器官各部分的演化过程的差异,使得不同种植物的花结构存在多样性[1]。植物花部形态特征与花粉机制和授粉方式有紧密的关系[2],进行花器官形态结构研究不仅有助于栽培者掌握花期,适时进行花期管理,也有利于育种者选配杂交亲本,对植物杂交育种和品种改良的开展有积极作用,可为开花生物学特性研究及杂交育种工作提供一定的参考。Oke[3-4]对双花草属(Dichanthium)植物的开花过程进行了研究,确定了开花时间、花药开裂时间、套袋时间,为后续杂交育种工作奠定了基础。中国沙棘(Hippophae rhamnoides)为雌雄异株植物,通过扫描电子显微镜对中国沙棘雌雄花的苞片、花萼、雄蕊、雌蕊及花粉等表面形态进行观察,发现表皮毛的种类及分布与花的雌雄结构有关,能够抵御严寒,保护生殖器官安全发育[5],为沙棘的授粉受精及育种栽培提供理论依据。
目前,关于白蜡属(Fraxinus)植物花器官形态结构和开花特性的研究较少。Kremer等[6]用扫描电镜研究了美国白蜡和美国红梣、欧洲白蜡和狭叶白蜡花粉之间的微形态差异,为白蜡属植物开花生物学特性提供了一定参考。本研究从山东省林科院筛选出的优良种质资源库中选取了3个白蜡品种,雌株为绒毛白蜡新品种‘鲁蜡2号’(F. velutina ‘Lula 2’),雄株为绒毛白蜡新品种‘金箭’(F. velutina ‘Jinjian’)、美国红梣‘鲁蜡5号’(F. pennsylvanica ‘Lula 5’),对3个白蜡品种的开花特性、花器官构造进行测定研究,旨在为进一步开展白蜡属植物的育种和种质资源创新利用研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于山东省寿光市林科院国家白蜡良种基地,地理坐标为东经118°41′42″、北纬37°9′21″,大陆性季风气候,四季分明,日照充分;年平均气温在14.3℃左右,无霜期178天;年平均降雨量665.7 mm,降雨多集中在6—8月;土壤主要为褐土,呈中性至微碱性,耕层深厚,土壤养分较高,耕性较好。

1.2 试验材料

白蜡属植物雌雄异株。本试验选取树龄一致、生长健壮、发育良好的雌株绒毛白蜡新品种‘鲁蜡2号’和雄株绒毛白蜡新品种‘金箭’、美国红梣‘鲁蜡5号’为试材。在开花前1~2天,选取花质均一、花期一致的花蕾进行套袋并挂牌标记。

1.3 试验方法

1.3.1 花的生长发育过程调查

(1)花期物候观测。开花前1~2天,对开花程度大致相同的花芽进行挂牌标记(雌花套袋,用于受精过程的观察取样),每天上午8:00—10:00结合全园情况对树种进行开花物候期的观察。将其开花物候期划分为初花期(全树花朵开放5%~25%)、盛花期(全树花朵开放25%~75%)、末花期(全树花朵开放75%~100%)、谢花期(全树花朵凋落5%~100%)。
(2)花部综合特征观察。在盛花期随机选择5个花序,观察花序、苞片、花萼、雄蕊、雌蕊等形态特征。

1.3.2 观察雌花及雄花的形态结构

选取花开旺盛、结构完整的雌花和雄花浸泡在FAA固定液中,乙醇逐级脱水后,用3:1无水乙醇与乙酸异戊酯、2:1无水乙醇与乙酸异戊酯、2次纯乙酸异戊酯处理,每级15 min,取出后自然干燥[7];新鲜花粉置洁净的小玻璃管中,干燥器中自然干燥,将材料喷金后置于扫描电镜下观察并拍照。

2 结果与分析

2.1 开花物候期观察

表1可知,在山东寿光3个白蜡品种的花期集中在3月26日—4月15日。其中,‘金箭’从3月27日开始现蕾,3月28日花蕾开放,4月1日进入盛花期,4月5日开花进入末期,盛花期即有部分花序开始散粉,4月7日花期结束。单个花序从第一朵小花开放到所有小花完全开放一般持续3天。‘鲁蜡5号’从3月24日开始现蕾,3月26日花蕾开放,3月31日进入盛花期,4月1日开始落花,4月3日开花进入末期,4月8日花期结束。单个花序从第一朵小花开放到所有小花完全开放一般持续4天。‘鲁蜡2号’从4月9日开始现蕾,4月10日花蕾开放,4月12日进入盛花期,4月13日开花进入末期,开始落花,4月15日花期结束。单个花序从第一朵小花开放到所有小花完全开放一般持续2天。由此可知,雄株的花期集中在3月26日—4月8日,雄株开花比雌株早15天左右;雌株的花期集中在4月10—15日,花期较短。
表1 3个白蜡品种开花物候期观察
品种 性别 初花期(月.日) 盛花期(月.日) 末花期(月.日) 谢花期(月.日) 花期/d 单花序花期/d
金箭 3.28 4.1 4.5 4.3—4.7 11 3
鲁蜡5号 3.26 3.31 4.3 4.1—4.8 13 4
鲁蜡2号 4.1 4.12 4.13 4.13—4.15 6 2

2.2 花部形态结构及开花动态

‘金箭’、‘鲁蜡5号’、‘鲁蜡2号’的花均为单性风媒花,花小,先叶或与叶同时开放,圆锥花序着生于去年枝上部之叶腋处,花序轴无毛;苞片圆丘形至椭圆形,花梗细,花萼小,4裂,早落;退化至无花冠。
‘金箭’和‘鲁蜡5号’的雄花先于叶开放,由苞片、1个花萼及多个雄蕊组成。同一花序下部的先开花、先散粉。开花后苞片2裂,苞片背面为深棕色鳞片,内侧顶端为褐色,底端为浅绿色(图1C图2B);花萼钟状,4深裂,裂片卵形,内为黄绿色,‘金箭’外侧均分布有深棕色鳞片(图1D),‘鲁蜡5号’外部仅尖端披褐色鳞片状柔毛(图2F);伞形花序密集成头状,组成圆锥花序(图1B图2C);无花冠,开花后花药露出,花丝极短,每朵小花具2枚花药(图2E),呈舟形,由2个药瓣组成。图1F图2G为花药发育动态变化过程,刚出现的花药为黄绿色,随后顶端逐渐变成紫褐色,约3 h后花药成熟,2/3呈紫褐色,纵向开裂,10 min后开始散粉,花粉散出后明显扭曲,整个过程大约需要12~13 h。
图1 ‘金箭’花序发育过程
A.雄花序生长状态示意图,B.伞房花序,C.苞片外侧与内侧,D.花萼外侧与内侧,E.花药开裂散粉图,F.花药发育动态变化过程;a为花序,b为苞片,c为花萼,d为叶芽

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图2 ‘鲁蜡5号’花序发育过程
A.雄花序生长状态示意图;B.刚开裂的苞片;C.伞房花序;D.花序散粉,左下角为花药开裂散粉图;E.单朵小花;F.花萼外侧与内侧;G.花药发育动态变化过程。a为花序,b为苞片,c为花萼,d为叶芽

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‘鲁蜡2号’的雌花与叶同时开放,由苞片、花萼、柱头、花柱、子房组成。雌花开放晚于雄花,开花后苞片2裂,苞片外披浅褐色鳞片(图3C);花萼钟状,4深裂,裂片披针形,内为黄绿色,外侧尖端分布稀疏褐色柔毛(图3D)。伞形花序密集成头状,组成圆锥花序(图3E);无花冠,单花萼包裹子房而不结合,有1个上位子房;柱头2裂,花柱极短。图3F为雌蕊发育动态变化过程,刚出现的雌蕊柱头为黄绿色,随后逐渐变成粉色,此时为最佳授粉期,1~2天后柱头变为褐色。
图3 ‘鲁蜡2号’花序发育过程
A~B.雌花序生长状态示意图,C.苞片,D.花萼,E.成熟期花序,F.雌蕊发育动态变化过程;a为花序,b为苞片,c为花萼,d为叶芽

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2.3 雄花及雌花的扫描电镜观察

2.3.1 苞片

3个白蜡品种的苞片形状均为圆丘形,雄花苞片大小约为2.5 mm×3.5 mm,雌花苞片约为1 mm×2.5 mm,雄花的苞片结构比雌花坚硬。其中,‘金箭’的苞片密布多层盾毛,形状、大小各异,表面具不规则褶皱,靠近苞片底端处盾毛分布较稀疏,能看到较平滑的表皮结构(图4)。‘鲁蜡5号’的苞片结构与‘金箭’相似,盾毛分布密集,中央位置的盾毛褶皱较大,越靠近边缘盾毛越平滑。‘鲁蜡2号’的苞片结构与‘金箭’、‘鲁蜡5号’有较大的差异,苞片顶端有较为密集的薄片状盾毛,底部盾毛尖端逐渐出现微小的游离端。
图4 3个白蜡品种苞片的扫描电镜观察
1~3为‘金箭’,4~6为‘鲁蜡5号’,7~9为‘鲁蜡2号’

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2.3.2 花萼

雄花和雌花的花萼均为钟状,4深裂,雄花裂片大小约为2.5 mm×5.5 mm,雌花裂片约为1.5 mm×3 mm。‘金箭’花萼表面的盾毛分布极不均匀,部分盾毛有较大的波状褶皱,部分盾毛较为平整,呈片状结构堆叠在一起,靠近花萼顶端的盾毛尖端有较长的游离端(图5)。‘鲁蜡5号’花萼分布有较多的星状毛和盾毛,花萼顶端及两侧密被星状毛,中部区域为平滑的盾毛结构,底端盾毛分布比较稀疏,几近于无,能直接观察到表皮结构。‘鲁蜡2号’花萼表面为具有较长游离端的盾毛,分布在除花萼两侧外的所有区域,越靠近花萼底端盾毛的游离端越短。
图5 3个白蜡品种花萼的扫描电镜观察
1~3为‘金箭’,4~6为‘鲁蜡5号’,7~9为‘鲁蜡2号’

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2.3.3 雄蕊

‘金箭’、‘鲁蜡5号’的雄蕊由花萼、苞片包裹,长约2.5~4 mm。花丝极短,约为350~430 μm,表面呈波纹状的褶皱。花药为舟形,表面呈不规则几何状,较为平滑,无明显棱角(图6)。采收的花药处于不同时期,‘金箭’花药刚成熟,纵向开裂,散出少量花粉粒;‘鲁蜡5号’的花药已经完全开裂,大量花粉散出,花粉囊失水皱缩,向下凹陷。
图6 ‘金箭’、‘鲁蜡5号’雄蕊及花粉的扫描电镜观察
1~3为‘金箭’花药,4~6为‘鲁蜡5号’花药与花丝,7为‘金箭’花粉,8~9为‘鲁蜡5号’花粉

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对‘金箭’、‘鲁蜡5号’的花粉进行扫描电镜观察后发现,2个品种之间花粉的形态、大小、外壁纹饰上并无显著差异。‘金箭’、‘鲁蜡5号’的花粉均为不规则椭球形,长约25~30 μm,宽约15~20 μm,具4个萌发沟,萌发沟长短各异,在极面不汇集,表面为不规则网纹雕饰,网眼大小不等、形状多样,网脊光滑。极面端为圆角矩形,赤道面近椭圆形。

2.3.4 雌蕊

‘鲁蜡2号’的柱头为二叉柱头,表面为不规则褶皱状,无分泌物,属于干柱头。花柱表面密布不规则条形褶纹(图7)。子房呈小瓶状,由1层心皮包裹,表面具波纹状的褶皱,有少量气孔分布。
图7 ‘鲁蜡2号’雌蕊的扫描电镜观察
1、4为雌蕊整体图,2为柱头,3为花柱,5为子房壁局部放大图,6为气孔

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3 结论与讨论

3.1 白蜡属植物花的生长发育过程

白蜡属植物为春季开花树种,开花时间受天气影响较大。2021年山东寿光3个白蜡品种的花期在3月26日—4月15日之间,单株花期及花序花期都较短。其中,雄株的开花时间比雌株早13~15天,集中在3月26日—4月8日,美国红梣‘鲁蜡5号’开花比绒毛白蜡‘金箭’早2~3天。雌株的开花时间为4月10—15日,开花时枝条下部的数朵花先开,之后位于枝条上部的花开放。雄株单花序的开花时间为3~4天,小花单花为1~2天;雌株单花序的开花时间2~3天。
植物花部形态特征与植物传粉、授粉等息息相关。白蜡属植物的花属于风媒花,小而不鲜艳,没有香味和蜜腺。其中雄花密集,先于叶开放,由苞片、1个花萼及多个雄蕊组成。同一花序下部的先开花、先散粉。开花后苞片2裂,苞片背面具深棕色鳞片;花萼长约3 mm,内为黄绿色,‘金箭’外侧均分布有深棕色鳞片,而‘鲁蜡5号’外部仅尖端披褐色鳞片状柔毛;伞形花序密集成头状,组成圆锥花序;无花冠,苞片开裂后花药露出,花丝极短,每朵小花具2枚花药,呈舟形,由2个药瓣组成。花药发育动态变化过程显示,刚出现的花药为黄绿色,随后顶端逐渐变成紫褐色,约3 h后花药成熟,2/3呈紫褐色,纵向开裂,10 min后开始散粉,花粉散出后明显扭曲,整个过程大概需要12~13 h。花药伸出花萼外,且产生的花粉数量多,细小、表面光滑,干燥而轻,便于受风力的吹动,将花粉吹散到空气中。雄花序在花后很快枯萎而脱落。花被退化利于传粉时减少阻碍,先花后叶,可使传粉时免受叶片的阻碍。
‘鲁蜡2号’的雌花花序比雄花小,与叶同时开放,由苞片、花萼、柱头、花柱、子房组成。雌花开放晚于雄花,开花后苞片2裂,苞片外披浅褐色鳞片,质地比雄花软;花萼钟状,4深裂,裂片披针形,内为黄绿色,外侧尖端分布稀疏褐色柔毛。伞形花序密集成头状,组成圆锥花序;无花冠,单花萼包裹子房而不结合,有1个上位子房;柱头成熟时2裂,花柱极短。刚出现的雌蕊柱头为黄绿色,随后逐渐变成粉色,此时为最佳授粉期,1~2天后柱头变为褐色。柱头分叉,可以增加接受花粉的机会[8]。雌花开放时,露出雌蕊。雌蕊从柱头露出、柱头展开、萎蔫,整个过程持续时间为5~7天。

3.2 白蜡属植物花形态结构的扫描电镜观察

扫描电子显微镜是一种介于光学显微镜和透射电镜的电子光学仪器,景深大、立体感强,能够得到更真实的样品形貌[9]。扫描电镜下‘金箭’、‘鲁蜡5号’和‘鲁蜡2号’花的结构显示,雄花的苞片比雌花大,且结构更坚硬。苞片均密布多层盾毛,‘金箭’靠近苞片底端处盾毛分布较稀疏,‘鲁蜡5号’整个苞片均分布密集盾毛,‘鲁蜡2号’表面为密集的薄片状盾毛。‘金箭’花萼表面的盾毛分布极不均匀,部分盾毛有较大的波状褶皱,部分盾毛较为平整,‘鲁蜡5号’花萼顶端及两侧密被星状毛,中部为平滑的盾毛结构,‘鲁蜡2号’花萼表面的盾毛分布在除花萼两侧外的所有区域,越靠近花萼底端盾毛的游离端越短。白蜡与中国沙棘[5]相似,花序很小,并且没有花冠,因此,苞片和花萼是保护生殖器官最主要的部位,而表皮毛的分布能在一定程度上反映其生长状态,丰富了白蜡属植物花的形态学研究。
‘金箭’、‘鲁蜡5号’的花药表面呈不规则几何状,花药成熟后纵向开裂,散出花粉粒,花粉囊失水皱缩,表面向下凹陷。被子植物成熟花粉的形状大小和表面纹饰形态结构相对稳定,具有种属特异性[8],对于物种分类、保护及杂交育种有重要意义[10]。研究表明‘金箭’、‘鲁蜡5号’2个品种之间花粉的形态、大小、外壁纹饰上并无显著差异,均为不规则椭球形,极面端为圆角矩形,赤道面近椭圆形。具4个萌发沟,与Kremer等[6]对于美国红梣花粉的研究一致,在极面不汇集,表面为不规则网纹雕饰,网眼大小不等、形状多样,网脊光滑。同为木犀科的迎春、连翘和金钟花花粉表面分布的网状雕饰与‘金箭’、‘鲁蜡5号’的相同,但萌发沟数量不同,迎春、连翘和金钟花均为3孔沟花粉[8],李润植等[11]的研究表明,多孔沟的花粉是经原始类型变异、进化而来的,进化程度高。
‘鲁蜡2号’的整个雌蕊表面均为不规则褶皱状,二叉柱头,子房由1层心皮包裹,表面具波纹状的褶皱,与连翘不同的是,连翘花柱表面有无规则的气孔[12],而‘鲁蜡2号’则是在子房壁上有少量气孔分布。
雌株与雄株由于自身功能不同导致生殖器官的结构产生差异。雄株的花器官唯一的目的是保证产生足够的花粉并能够传递给雌株。为此,绒毛白蜡‘金箭’和美国红梣‘鲁蜡5号’的花序除在开花初期起到保护作用的苞片和花萼外,全部都是花药,产生的花粉量巨大,并且没有花瓣的阻隔,花粉能够更好地进行传播。而雌株‘鲁蜡2号’由于花期较晚,苞片和花萼质地比雄株软,防寒力稍差,开花后直接露出雌蕊,便于接收花粉。

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