The Physiological Characteristics of Beets Under Stress: Research Progress

Li Zhi, Xue Jiao, Geng Gui, Wang Yuguang, Yu Lihua

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Chinese Agricultural Science Bulletin ›› 2021, Vol. 37 ›› Issue (24) : 39-47. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2021-0113

The Physiological Characteristics of Beets Under Stress: Research Progress

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Abstract

At present, the main factors affecting the growth and development of sugar beet are water, temperature, soil salinization, etc. Therefore, it is a hot topic to study the changes of growth and physiological characteristics of sugar beet under stress. In order to study the effects of water, temperature and soil salinization on the growth and development of sugar beet, the effects of adversity stress on plant growth were summarized, and the morphological and physiological changes of aboveground parts and roots of sugar beet under stress were reviewed. Leaf is one of the most important vegetative organs of plants, and its main physiological functions are respiration, photosynthesis, transpiration and nutrient transformation. Root system is the key part of plant growth and development, which plays a role of fixing, supporting plants and absorbing and transporting nutrients. It is concluded that the response of sugar beet to adversity stress is accomplished by changing the external morphology and physiological and biochemical indexes. It is suggested that the interaction mechanism between sugar beet and the environment should be further studied in the future, and the management and development of sugar beet industry system should be strengthened so as to improve the yield and quality of sugar beet.

Key words

sugar beet / aboveground / root / morphological characteristics / physiological characteristics / stress

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Li Zhi , Xue Jiao , Geng Gui , Wang Yuguang , Yu Lihua. The Physiological Characteristics of Beets Under Stress: Research Progress. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2021, 37(24): 39-47 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2021-0113

0 引言

近些年来,环境问题成为影响植物生长发育的主要因素之一,不良环境主要包括干旱、水涝、高温、低温、盐碱化等。逆境胁迫会影响农作物生长及生理变化,会造成农作物减产和品质降低。而植物在长期生长和适应过程中会逐渐形成一些抵抗环境变化的机制,即抗逆性[1]。
在植物研究相关领域中,因植物的地上部分器官及结构组织具有易观察和易获取的优点,研究者们主要集中于植物地上部分的研究,而植物的地下器官由于生长在土壤中而不易观察及测定,因此对其研究相对有限,其研究进展落后于地上部[2]。根系对于水分含量十分敏感,会先于地上部发生变化,根系形态构型及伸长程度会影响作物在干旱情况下对水分的利用[3]。根系作为农作物的重要器官之一,健壮发达的根系是农作物生长发育的基础,根部在农作物生长过程中起到以下作用：（1）传输作用,根系会吸收营养和水分传输到地上部,地上部产生的有机物质也传递给根系。（2）储存作用,农作物在生长过程中会把养分运输到根部储存起来,在地上部形成养分不足时,可从根部输送养分来保持农作物的正常生长。（3）支撑作用,根部具有固定作用,根系可将农作物稳定在土壤中,并支撑地上部免受外界环境不良影响。（4）合成和分泌作用,根系可以合成多种必须氨基酸、生物碱等供农作物生长,还可分泌多种化合物、有机酸等,以应对外界环境变化产生的影响,促进农作物对养分的吸收[4]。
甜菜(Beta vulgaris L.)是藜科甜菜属,二年生草本植物,在中国主要分布在新疆、黑龙江、内蒙古等地,属于喜温作物,但耐寒性较强、抗旱强[5]、耐盐碱。甜菜是重要的经济作物,也是中国主要的糖料作物之一。当受到外界环境胁迫时,甜菜根系首先会产生应激响应,同时向地上部发出信号,诱导地上部发生生理反应,从而影响甜菜抗逆性[6]。因此,研究逆境条件下甜菜叶片和根系外部形态及生理生化变化,有助于提高甜菜对逆境的适应和产量、品质。
水分、温度和盐碱化就是影响甜菜生长发育的重要非生物因素。目前关于甜菜水分胁迫的研究主要包括其形态特征和生理生化指标与抗性关系的测定[7]。在现代分子生物学方面,干旱胁迫对甜菜转录组学、蛋白组学等方面响应研究取得一定的进展[8]。低温和高温是制约甜菜生长的重要因素,当前针对高温胁迫的研究甚少,低温主要集中于甜菜地上部的形态指标和越寒成活率与耐寒性相关性及相关抗寒蛋白的分析进行研究[9]。土地盐碱化在广泛存在于全球生态系统中,对改善植物生长环境有重要意义。盐碱化对甜菜造成生理干旱和内部结构变化,制约甜菜的产量和品质[10]。
目前,国内对甜菜在逆境胁迫下的单一因素研究较多,而从水分、温度、盐碱化等方面系统性的研究甜菜逆境胁迫较少。因此,本文从甜菜叶部和根系形态变化、生理变化方面综合阐述了甜菜对环境胁迫的响应机制,可以更好了解甜菜在逆境条件下生长发育状况,为提高甜菜的产量和品质提供参考。

1 水分对植物的作用

水是生命之源,一切生命体的正常生长都离不开水,植物体内因部位和种类的不同其含量也有所不同,其生命活动较为旺盛的部位,含水量也较多[11]。水分在植物体内的作用有（1）水分是溶剂,植物新陈代谢过程中,需要从环境中吸收无机盐、矿质元素并通过水溶解才可被吸收被利用。（2）水分是植物体代谢的产物,植物生命活动中的分解代谢和合成代谢两大过程,都会因有机物分解或形成而消耗或产生大量的水分。（3）水分是植物物质生产的原料,植物的光合作用将光能转化成化学能,需要CO2和水分作为原料,而其他代谢过程也需水作为原料。（4）水分是细胞原生质体的主要成分,是维持细胞质溶胶状态的存在。（5）水分是植物维持固有形态的必要因素,缺失水分会导致植物萎蔫,若长时间缺水,会发生永久萎蔫甚至死亡。（6）水分是植物温度的维持者,水分有较强的导热能力,对维持植物体温是必需的[12]。
水分的过少或过多均会对植物造成伤害,包括干旱和涝害[13]。水分胁迫会引起植物发生多种生理生化反应,国内外研究者从植物的形态结构、物质代谢、渗透调节物质、信号传导等生理生化方面进行研究讨论,但水分胁迫对甜菜叶片和根系的生理生化机理影响研究不够深彻,资料略显缺乏。

1.1 干旱对植物的影响

中国是一个水资源十分匮乏的农业大国,土地面积的50%左右是干旱、半干旱地区,干旱环境不仅持续时间长,还影响范围广,不仅影响作物正常生长发育,还制约着中国经济社会及环境的发展[14,15,16]。
旱害是指由于外界环境或根系环境缺少水分时使植物组织处于缺水状态,从而对植物正常生长发育造成伤害[17]。研究作物抗旱性主要是研究作物在干旱胁迫下的生理生化机制变化,目前主要集中在作物地上部的生理指标与抗旱性的关系,如水分代谢、光合作用与抗旱性的关系[18]。不同的农作物在干旱胁迫下形态变化会有较大的差异,干旱时作物较矮小,叶片细窄,根系活力明显降低,膜脂质过氧化产物、渗透调节物质、抗氧化酶活性等生理指标也会存在差异,使得农作物的生长受到抑制,甚至停止生长[9,19-20]。
1.1.1 干旱胁迫对甜菜叶片的影响 关于干旱对甜菜地上部影响研究较多,韩凯虹等[21]研究表明,干旱胁迫下甜菜的产量与叶面积呈线性正相关的关系。干旱下细胞器中的活性氧(ROS)的产生是影响作物生长发育的主要因素之一,在光合作用过程中,受激发的叶绿素消散的能量不足会导致形成叶绿素三重态,并与三重态氧反应生成高反应性氧,例如：超氧化物、过氧化氢(H2O2)和羟基自由基(OH-)[22]。其中游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量和SOD、POD活性等这些生理指标可以作为甜菜抗旱的鉴定评价指标。脯氨酸为有机渗透调节物质,在甜菜缺水时,可维持聚合体的水合作用,在正常情况下,甜菜的游离脯氨酸含量较少,而干旱条件下,游离脯氨酸会大量积累,以维持作物体内充足水分。丙二醛是甜菜在受到逆境胁迫下其组织或器官膜脂质发生过氧化反应而形成的最终分解产物,其含量反映了甜菜受伤害的程度。甜菜幼苗叶片内SOD活性和POD活性均在初期胁迫呈下降趋势,而在胁迫后期叶片中的SOD和POD活性开始平缓升高,在复水后酶活性恢复正常水平。随水分胁迫的增加,叶片的膜透性显著提高,复水后,叶片膜透性开始下降但未降到正常对照水平[11]。王俊强[23]研究表明,在干旱条件下甜菜的生长发育受到影响,各项生长指标减弱,并且成活率降低。
1.1.2 干旱胁迫对甜菜根系的影响 甜菜的根系属于深根性直根系,由主根、侧根、肥大直根和不定根组成[24]。人们主要是用根数、根长、根体积、根系表面积、比根长、根冠比等指标来描述甜菜根系形态。在甜菜幼苗的生长阶段,发现干旱不仅表现在阻止了叶片表型的增加,而且在一定程度上降低了主根的生长。在干旱胁迫下,甜菜的生理生化变化、相关酶的变化等都有相关的报道,但集中针对甜菜根部的相关研究较少。杨阳等[9]从作物的根系及地上部形态、光合作用等方面分析了干旱胁迫抑制作物生长发育的原因,包括根系活力显著下降,叶片净光合速率、蒸腾作用、气孔导度显著降低,导致植物生长受到抑制。目前有关甜菜根系的形成、分布、生理生化变化及其与环境条件关系方面研究很少。因此,以甜菜的根系为研究对象,研究其抗旱机制对提高甜菜的生产力,促进干旱、半干旱地区的经济发展意义重大。
关于干旱对甜菜根系形态的影响,目前有很多研究学者采用聚乙二醇PEG模拟干旱环境,研究作物的抗旱性。不同干旱程度对作物造成不同程度的影响,轻度的干旱会使作物的根系扩大与土壤的接触面积,通过增加根的表面积及根长来提高对水分的吸收利用,缓解干旱环境造成的影响,保证作物的地上部分正常形态结构,而当干旱程度加重后作物的根部总表面积、根粗、总体积会出现明显的抑制现象[25]。肖爽[26]关于干旱对棉花微根系形态研究表明干旱胁迫能够促进棉花根系的伸长,却降低了根的平均直径,说明在干旱情况下可促进作物根系不断向土壤深处延伸,从而可吸收更多土壤中储存的水分。轻微干旱可以促进总根长的生长,严重干旱会降低作物根尖的萌发,且随时间的延长对根尖数的抑制越严重[27]。根据唐利华等[28]研究表明,甜菜根系的含水量会随土壤干旱程度加重逐渐降低,会出现暂时萎蔫、永久萎蔫和完全枯萎这三种生理现象,而到完全枯萎情况下根系的含水量会保持在一个数值不再发生变化。甜菜的根系活力随土壤干旱程度加剧,呈下降趋势,在甜菜永久萎蔫后,甜菜的根系活力基本失活[29]。
干旱对甜菜根系生理指标的影响主要表现如下,在干旱环境下,作物通过外部形态和生理生化发生变化来维持作物正常生长发育,根系对干旱胁迫的响应程度因作物种类的不同而有所不同[27]。这些响应主要包括控制作物根系的伸长、通过气孔减少水分流失从而控制蒸腾作用以保持水分吸收[30]、过量产生的相容性溶质有助于渗透调节,去除活性氧以及稳定膜和酶及蛋白质的天然结构[31]。在胁迫初期,甜菜根中SOD活性和POD活性呈上升趋势,以保护甜菜免受干旱胁迫的伤害,但后期SOD活性和POD活性随胁迫程度加剧而逐渐下降,直至胁迫结束[11]。干旱胁迫会促进作物根系脯氨酸和丙二醛的提高,并且随干旱程度的加重,促进作用越强[19]。干旱胁迫情况下增加了作物的抗氧化酶活性,加剧了作物根系膜脂质过氧化程度,并在一定程度下积累了渗透调节物质[18]。目前有关甜菜根系的形成、分布、生理生化变化及其与环境条件关系方面研究很少。因此,研究甜菜的根系抗旱机制对提高甜菜的生产力和促进干旱、半干旱地区的经济发展意义重大。

1.2 水涝胁迫对植物的影响

涝害是影响作物正常生长发育的非生物胁迫因子之一,近年来中国因台风的影响,导致多地降雨量增多,同时田间排灌系统不合理,致使土壤积水严重,作物局部器官被淹没[32],农作物受灾面积增加,造成巨大的农业经济损失[33,34]。涝害是水分过多对植物生长发育及繁殖造成的伤害。土壤长时间积水,土壤水分过饱和状态,对作物生长、产量及品质影响十分严重,可造成作物根系缺氧,直至腐烂死亡[35]。有关水涝胁迫对作物的危害主要观点有根系无氧呼吸产物致使植物中毒[36,37]、活性氧自由基损伤[38]及植物体内新陈代谢紊乱[39]等。当前研究者对小麦、玉米、棉花、油菜等作物进行了耐涝性研究,但对甜菜耐涝性研究尚浅,未对其有针对性研究,大多停留在栽培管理和生理生化方面。研究涝害对作物生长的胁迫机制及作物对水涝的适应性,可为作物耐涝分子育种奠定重要理论基础。
1.2.1 水涝胁迫对甜菜叶片的影响 涝害发生最先伤害的是作物根系,但在现实情况下很难观察到作物根系如何变化,只能通过观察作物的地上部叶片和茎的表现性状,来判断作物受害程度。
地上部形态会发生一系列改变和反应来适应水涝胁迫,主要表现为作物的生长速率减缓、光合作用减弱、叶片弯曲下垂易老化等[40,41]。研究者通过试验表明长时间的水涝胁迫会抑制作物的株高生长和降低光合作用等,叶片逐渐表现出黄化、萎蔫,蒸腾速率降低,叶绿素含量减少、气孔导度下降等[27]。水涝胁迫的时间长短会影响油菜的株高生长及单株干重,抑制植株叶片面积及数量生长[42,43,44]。在水涝胁迫程度小的情况下,作物可以通过抗氧化酶系统进行调节,当程度逐渐加深,使得作物抗氧化系统能力下降,造成大量的活性氧积累,对植株产生伤害[45]。李文静[46]研究进行淹水胁迫10天及15天后,油麦菜叶片内的SOD、POD和CAT酶活性均显著升高,表明油麦菜有一定耐涝性,可通过生理调节适应水涝胁迫。时伟伟等[47]研究表明水淹胁迫下甜菜的地上部分干重减少、MDA含量增加及SOD、APX、CAT活性升高。水涝对作物的影响主要是次生伤害造成,包括缺氧、有毒物质积累、CO2积累等,导致作物体内新陈代谢紊乱而异常生长[32]。
1.2.2 水涝胁迫对甜菜根系的影响 根系为地上器官及组织提供养分及水分,涝害可导致作物根系变浅、逐渐黑化直至萎蔫、死亡[48]。涝害抑制作物根系有氧呼吸,减少根系物质合成[49],使作物根系首先受到影响,作物根尖细胞在缺氧环境下会无法再伸长生长最终导致死亡。涝害胁迫会影响根系呼吸代谢导致根系碳水化合物增加,限制根系水分吸收及与地上部的传导能力,影响根系吸收土壤中矿质营养元素等[39]。甜菜的根在水淹的情况下干重显著降低,根的孔隙度明显增大。涝害会导致植物激素在根系中的合成及向上运输,对植物的根茎向下伸长生长有影响[50]。在水涝条件下,植物体内会产生大量的活性氧自由基,能够破坏细胞膜透性及细胞内大分子物质,研究发现,植物根系MDA含量会随受害时间延长而逐渐增加,而SOD活性随着受害时间增加而逐渐降低[51]。

2 温度对植物的作用

温度是重要自然气候因素之一。作物良好生长需要充足的水分,适宜的温度,充分的氧气以及适宜的光照,而温度三基点分为最高温度、最适温度和最低温度,另外还有最高致死温度和最低致死温度,后两个温度可直接导致作物不能生长直至死亡。温度的变化会促使环境中土壤因子和湿度因子发生变化,对植物的生化反应和生理活动造成直接影响。一般温度升高,植物的生理生化反应加快,生长速率加快;而当温度降低,植物的生理生化反应变缓,植物会延迟生长。而过高或过低都会造成植物停止生长甚至死亡[52]。温度影响植物体内激素分布,激素运输是需要能量供应的,植物的有氧呼吸会产生能量,这个过程需要酶的参与,而酶极易受温度的影响。温度的变化还会引起湿度、风等环境因子中氧的溶解度变化,而环境因子的综合作用就会影响植物的生长发育、作物的产量和品质,所以在农业生产中温度对植物的影响至关重要。

2.1 低温胁迫对植物的影响

低温可对作物生长发育以及地理分布有重要的影响。低温对作物造成的伤害可分为冷害和冻害两大类。冷害是指植物对0℃以上的低温不能忍受而造成的危害,主要表现为根系吸收能力下降、膜系统受损、物质代谢失调、呼吸代谢异常等,植物对这种低温产生的适应能力,称为抗冷性。冻害是指0℃以下的低温对植物的危害,会使植物体内组织结冰而使叶片叶色变褐甚至死亡。全世界因低温造成的农业经济损失已高达数千亿[53]。在中国有很多地区都会有0℃的低温情况出现,对大部分作物造成不同程度的冻害,受冻害程度与植物品种、组织器官、生理状态等因素有关[54]。植物为适应低温会做出一定的生理调节,主要生理生化变化为含水量降低、脯氨酸积累、增加可溶性糖及脱落酸含量增高以促进植物进入休眠,确保植物能够顺利越冬[55]。
目前关于作物低温胁迫的研究主要是对形态结构、生理生化代谢及光合作用指标与耐寒性的关系的研究。此外,低温胁迫下对植物信号转导、抗寒蛋白的研究有所进展。根据唐秀英等[56]研究表明,随低温处理时间增加,可使水稻根系活力呈下降趋势,SOD酶活性先增加再下降,而POD酶活性因品种不同呈相反的变化趋势,耐冷品种先降低再增加,而冷敏感品种呈先增加再降低的趋势。但是,目前关于甜菜幼苗对低温胁迫的生理特征响应仍研究较少。
2.1.1 低温胁迫对甜菜叶片的影响 对于甜菜而言,甜菜由于生长在内蒙古、黑龙江、新疆等温度极低的地方,所以甜菜受到低温的影响极其严重。低温会影响作物的生长发育,会引起一系列生理变化,最终导致作物产量和品质的下降,严重可导致作物死亡。
低温会抑制植物的叶面积扩大,地上部干物质量积累降低,抑制植物叶绿素的产生,细胞膜透性增加,光合作用变弱[57]。前人研究发现甜菜幼苗在低温锻炼过程中,叶片的渗透势和甜菜碱、游离氨基酸含量与甜菜的存活呈正相关关系[58]。韩亚钦等[59]进行有关甜菜在苗期冻害下相关指标含量变化研究,结果表明无论是温度下降或低温时间延长均会加重细胞膜的损伤,导致细胞膜死亡使膜透性增加。低温会使甜菜组织活性降低,也会影响幼苗体内代谢,适当低温可使甜菜幼苗体内可溶性糖、脯氨酸含量增加,若再低于此温度,会使体内代谢受到影响,可溶性糖和脯氨酸的含量积累减少。因此了解甜菜幼苗低温下的生理生化变化规律可为生产实践提供防寒抗冻依据。
2.1.2 低温胁迫对甜菜根系的影响 根部是植物吸收、运输水分和储存养分的重要器官,直接影响植物的耐寒性和抗病虫性,对甜菜越寒生长至关重要。甜菜根部主要通过呼吸作用来提供维持其生长所需的能量,是衡量甜菜作物生长强弱的重要指标。针对甜菜受低温胁迫影响其根部的生长指标变化研究甚少,但低温对其他植物根部的影响主要体现在根系生长缓慢、根系活力显著抑制、ATP含量减少、细胞膜受到破坏、电导率上升,使得植物根系产生的能量降低影响根系生长,最终影响植物的抗寒性[60,61,62]。低温胁迫下甜菜根系的生理生化变化还需进一步研究才可明确了解,并针对其变化采取有效措施御寒。

2.2 高温胁迫对植物的影响

当外界温度高于植物生长最适温度时,会对植物产生不利影响,即对植物产生高温胁迫。高温条件下,植物会发生徒长,叶色褪绿变黄,叶片尖端和叶缘出现水渍状烫伤的斑点、焦枯。高温也会导致植物落花落果、抗性能力下降,产量和品质下降。
高温对植物的伤害可分为两类：间接伤害和直接伤害。间接伤害是指植物长期生长在比适宜温度稍高的环境下的伤害,会导致植物体内代谢异常和蛋白质被破坏逐渐使植物遭到破坏;直接伤害是指植物短期处在相对很高的温度下的高温胁迫,导致植物的生物膜破坏和蛋白质变性。高温不仅影响植物的外观形态及生长发育,还影响植物的各种生理生化过程。植物在高温条件下,光合作用减弱、呼吸作用增强、膜透性增大,高温逆境使植物体内活性氧产生与清除的动态平衡受到破坏,活性氧的增加使得细胞膜透性增大,植物的叶绿体、线粒体等细胞器受到攻击,使植物的生长发育受到影响,高温还会引起植物体内激素失衡。农作物受到高温胁迫后,光合作用受到阻碍,失水能力加剧,致使蒸腾速率加快,植物体内水分失衡,造成局部干旱。小麦在受到高温胁迫后,发生青干早熟现象,严重影响产量。短期高温热激可促进甜菜下胚轴伸长及干物质积累[63],但目前关于甜菜苗期热害研究国内报道较少,无法为甜菜在高温环境下正常生长提供科学依据,还需加深对甜菜热害研究程度。

3 盐碱化对植物的影响

土壤盐碱化是全球面对的重要资源问题。在自然界中,一些干旱和半干旱地区,由于土壤中水分急剧蒸发和降水量少,使得地下水中含有盐分存留在土壤中并且不能随雨水排走,其中包含一些易溶解盐类NaCl、Na2CO3等,就容易形成盐渍土。据世界粮农组织统计,全球土壤盐渍化约占全球陆地面积10%,而且,由于土壤次生盐渍化导致世界盐渍土面积不断增加。土壤盐碱胁迫主要是由渗透胁迫、离子胁迫及高pH胁迫等组成,致使植物细胞损伤[64]。土壤盐碱化导致土壤肥力下降、作物减产,严重危害到农作物生长生产[65,66,67]。
盐碱是危害生物正常生长发育的重大环境问题。盐胁迫主要是由土壤含有的中性盐造成的危害,碱胁迫是由碱性盐引起;其高pH环境会破坏作物新陈代谢,作物体内营养欠缺,还会腐蚀作物根部[68]。盐碱胁迫会对作物生长器官造成危害,使作物叶片面积减小及黄化、干鲜重下降、生长速率减慢,甚至造成整株植株萎蔫、死亡[69,70,71,72]。在目前盐碱化日益严重情况下,了解植物的耐盐性质,提高作物的耐盐性,可成为以后的重点研究方向。在盐渍环境下,植物可通过改变其形态结构和代谢途径来改善不适的环境,促进植物发育生长。植物对盐胁迫的适应机制主要包括形态结构的改变[73,74,75]、渗透调节机制改善[76]、抗氧化防御系统提高[77]等。

3.1 盐碱胁迫对甜菜叶片的影响

甜菜本身具有一定的耐盐碱性,但生理耐盐能力一般,并且大部分栽培甜菜品种在苗期会对盐碱胁迫最为敏感[78]。因此,对明确甜菜耐盐机理并加以利用,进而培育出耐盐性较强的甜菜新品种对高效利用盐渍化土壤具有重要意义。以下篇幅总结了国内外有关甜菜根系的耐盐性研究进展,为揭示甜菜耐盐机制提供了理论依据。
甜菜耐盐性主要是研究甜菜在盐碱胁迫下的生理生化机制变化,目前主要集中在植物地上部的生理指标与耐盐性的关系,如叶片膜脂质过氧化、渗透调节与耐盐性的关系[79]。盐分可通过改变细胞膜透性抑制植物生长[80]。黄春燕等[81]研究表明,随盐碱胁迫程度逐渐加重,不同甜菜品种的出苗率和幼苗干鲜重均有不同程度降低,其幼苗叶片的质膜透性和丙二醛含量不同程度升高。与对照相比,轻度盐碱胁迫使甜菜幼苗过氧化物酶活性基本升高,而中重度盐碱胁迫使幼苗过氧化物酶活性降低。盐胁迫影响甜菜幼苗叶片净光合速率,随盐浓度增加,甜菜叶片叶绿素含量增加,幼苗可溶性糖含量、叶片淀粉含量也显著增加[82]。Yamada等[83]研究表明,随盐浓度升高,脯氨酸含量增加、谷胱甘肽还原酶及抗坏血酸过氧化物酶活性提高。刘洋[84]研究表明,随盐碱胁迫浓度及胁迫时间增加,甜菜幼苗叶片中SOD和POD活性先上升后下降,甜菜内游离氨基酸和甜菜碱浓度增加,苹果酸和柠檬酸含量增加。高盐浓度显著降低了甜菜叶片面积、干鲜重等生长参数,但对叶片数量的影响较小,这些变化与叶片相对含水量和K+浓度的降低有关,而Na+和Cl-含量则显著增加[85]。桑利敏[86]研究表明,甜菜出苗率随盐碱浓度增加逐渐下降,干鲜重呈先上升后下降趋势,总叶绿素含量呈先增加后降低趋势,叶片质膜透性和MDA含量逐渐增加,但叶片内激素积累没有明显的规律性变化。

3.2 盐碱胁迫对甜菜根系的影响

植物受盐碱胁迫影响地下部主要表现为根系生长变缓、根体积减小和根系活力下降,使植物根系吸水困难造成生理干旱[87]。赵秋月[88]等研究表明,高浓度碱胁迫使番茄根系活力下降,降低番茄生物量。江超等[89]研究表明,随盐浓度和天数增加,紫花苜蓿根长及生物量显著受到抑制,根系活力呈显著下降趋势,根部脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量呈先升高后降低趋势。郭瑞[90]研究表明,在高浓度碱胁迫下,小麦根系生长受到抑制,根系中Na+含量剧增,游离阴离子明显减少,使得离子失衡引起一系列代谢反应。小麦根系在碱胁迫下糖酵解、细胞膜脂代谢和氨基酸合成受到抑制,但三羧酸循环显著增强。刘少华等[91]研究表明,适当的盐浓度浸种处理可促进杂交稻幼苗根系的抗盐生长,根系生物量、长度及体积都有所增加,根系活力提高,硝酸还原酶活性升高。因此,适当的盐碱胁迫可提高植物抗性能力,增加其对盐碱胁迫的适应能力。
甜菜根系形态指标和相关保护酶活性是衡量甜菜在盐碱胁迫下受伤害程度的重要指标[92]。刘磊[93]研究表明,甜菜幼苗在混合碱处理下根系形态及抗氧化酶系统有所影响,低浓度可促进甜菜根系伸长生长、体积和表面积增加,而高浓度下甜菜根系长度、体积及表面积急剧降低;随盐碱胁迫时间延长,甜菜抗氧化物酶活性也逐渐增强,通过提高甜菜体内保护酶活性防止盐碱胁迫对幼苗生长产生伤害。盐碱胁迫还会影响甜菜内源激素含量变化,内源激素含量增加间接促进抗氧化酶活性增加,从而提高甜菜抗逆能力。

4 展望

甜菜作为重要糖料作物之一,对中国糖料产业和农业经济发展至关重要。近年来,国内关于甜菜地上部单环境因子研究取得较多成果,然而针对地下部及受多环境因子影响研究甚少。植物受不良环境因子胁迫,通常是因子间相互关联且伴随出现,如高温引起干旱、高盐引起干旱等。干旱胁迫常和盐碱胁迫共存,改变植物细胞渗透性,从而表现出离子失衡、新陈代谢紊乱,致使植物生长受到抑制,严重致死。植物适应这些不良环境在形态结构及生理生化方面发生改变产生抗逆性,而提高植物抗逆性包括抗性锻炼、施加外源物质、筛选及培育耐寒抗旱耐盐碱新品种。在研究甜菜适应逆境胁迫过程中,基本是通过在实验室模拟不良环境条件进行,但自然条件下不同环境因子间胁迫是密不可分的,胁迫程度是不可定量且具连续性。逆境胁迫对甜菜的生长影响机制还有很多方面需要进一步研究。
（1）逆境对甜菜的生长发育的影响机制需进一步研究
目前,研究者们主要从逆境胁迫对甜菜的地上部器官的生理生化、抗性蛋白、抗性基因及转录组等方面影响机制研究,探索逆境与甜菜生长发育的互作机制,提高甜菜在不良环境下的产量及品质[94]。但有关不良环境对甜菜根部的生长影响机制尚不清楚,还需进一步研究。
（2）需进一步探索提高甜菜抗逆性方法
目前,有关提高甜菜抗逆性的方法主要为抗性锻炼、施加外源物质、喷施生长调节剂及培育新品种等。甜菜对逆境胁迫的响应取决于植物发育时期、胁迫程度及持续时间,在今后试验模拟真实自然环境至关重要,可为抗逆性研究提供真实准确的依据。

References

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本文引用 [1] 摘要
This research was undertaken to identify and map quantitative trait loci (QTLs) associated with five parameters of rice root morphology and to determine if these QTLs are located in the same chromosomal regions as QTLs associated with drought avoidance/tolerance. Root thickness, root:shoot ratio, root dry weight per tiller, deep root dry weight per tiller, and maximum root length were measured in three replicated experiments (runs) of 203 recombinant inbred lines grown in a greenhouse. The lines were from a cross between indica cultivar Co39 andjaponica cultivar Moroberekan. The 203 RI lines were also grown in three replicated field experiments where they were drought-stressed at the seedling, early vegetative, and late-vegetative growth stage and assigned a visual rating based on leaf rolling as to their degree of drought avoidance/tolerance. The QTL analysis of greenhouse and field data was done using single-marker analysis (ANOVA) and interval analysis (Mapmaker QTL). Most QTLs that were identified were associated with root thickness, root/shoot ratio, and root dry weight per tiller, and only a few with deep root weight. None were reliably associated with maximum root depth due to genotype-by-experiment interaction. Root thickness and root dry weight per tiller were the characters found to be the least influenced by environmental differences between greenhouse runs. Correlations of root parameters measured in greenhouse experiments with field drought avoidance/tolerance were significant but not highly predictive. Twelve of the fourteen chromosomal regions containing putative QTLs associated with field drought avoidance/tolerance also contained QTLs associated with root morphology. Thus, selecting for Moroberekan alleles at marker loci associated with the putative root QTLs identified in this study may be an effective strategy for altering the root phenotype of rice towards that commonly associated with drought-resistant cultivars.
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本文引用 [1] 摘要
Droughts are known as the world's costliest natural disasters impacting a variety of sectors. Despite their wide range of impacts, no universal drought definition has been defined. The goal of this study is to define a universal drought index that considers drought impacts on meteorological, agricultural, hydrological, and stream health categories. Additionally, predictive drought models are developed to capture both categorical (meteorological, hydrological, and agricultural) and overall impacts of drought. In order to achieve these goals, thirteen commonly used drought indices were aggregated to develop a universal drought index named MASH. The thirteen drought indices consist of four drought indices from each meteorological, hydrological, and agricultural categories, and one from the stream health category. Cluster analysis was performed to find the three closest indices in each category. Then the closest drought indices were averaged in each category to create the categorical drought score. Finally, the categorical drought scores were simply averaged to develop the MASH drought index. In order to develop predictive drought models for each category and MASH, the ReliefF algorithm was used to rank 90 variables and select the best variable set. Using the best variable set, the adaptive neuro-fuzzy inference system (ANFIS) was used to develop drought predictive models and their accuracy was examined using the 10-fold cross validation technique. The models' predictabilities ranged from R = 0.75 for MASH to R = 0.98 for the hydrological drought model. The results of this study can help managers to better position resources to cope with drought by reducing drought impacts on different sectors.Copyright © 2016 Elsevier Ltd. All rights reserved.
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Proline transporters (ProTs) originally described as highly selective transporters for proline, have been shown to also transport glycinebetaine (betaine). Here we examined and compared the transport properties of Bet/ProTs from betaine accumulating (sugar beet, Amaranthus, and Atriplex,) and non-accumulating (Arabidopsis) plants. Using a yeast mutant deficient for uptake of proline and betaine, it was shown that all these transporters exhibited higher affinity for betaine than proline. The uptake of betaine and proline was pH-dependent and inhibited by the proton uncoupler carbonylcyanide m-chlorophenylhydrazone (CCCP). We also investigated choline transport by using a choline transport-deficient yeast mutant. Results revealed that these transporters exhibited a higher affinity for choline uptake rather than betaine. Uptake of choline by sugar beet BvBet/ProT1 was independent of the proton gradient and the inhibition by CCCP was reduced compared with that for uptake of betaine, suggesting different proton binding properties between the transport of choline and betaine. Additionally, in situ hybridization experiments revealed the localization of sugar beet BvBet/ProT1 in phloem and xylem parenchyma cells.Copyright © 2011 Elsevier GmbH. All rights reserved.
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