Irrigation and Nitrogen Supply Methods: Effect on Leaf Physiological Characteristics and Yield of Maize

Wang Jiwei, Qi Dongliang

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Chinese Agricultural Science Bulletin ›› 2020, Vol. 36 ›› Issue (26) : 1-8. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb20200200122

Irrigation and Nitrogen Supply Methods: Effect on Leaf Physiological Characteristics and Yield of Maize

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Abstract

The aim is to investigate the effect of different irrigation and nitrogen supply methods on leaf physiological characteristics, yield and yield components of maize. With spring maize ‘Yidan 22’ as material, leaf area index (LAI) and indexes of leaf physiological characteristics during the maize growing season and the yield under the different irrigation and nitrogen supply methods were measured. The results showed that, compared with the conventional irrigation coupled with conventional nitrogen supply method (CICN), alternate furrow irrigation coupled with conventional nitrogen (AICN) or alternate furrow irrigation coupled with alternate nitrogen supply in coordinating supply of water and nitrogen (AIANS) significantly increased LAI and chlorophyll content in ear leaf at the tasselling stage and on the 7th, 14th, 21st, 28th and 35th day after tasselling, and superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD) activities and soluble protein content at the tasselling, filling and milk stages, and rows per ear, kernels per row, kernels per ear, 1000-kernel weight and grain yield (P<0.05); but significantly decreased malondialdehyde (MDA), soluble sugar and proline contents (P<0.05). Therefore, AICN and AIANS are useful to improve LAI, antioxidant enzyme activities and the relationship between production and clearance of reactive oxygen, leading to a high grain yield of maize.

Key words

irrigation / fertilization / leaf area / leaf senescence / grain yield / maize

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Wang Jiwei , Qi Dongliang. Irrigation and Nitrogen Supply Methods: Effect on Leaf Physiological Characteristics and Yield of Maize. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2020, 36(26): 1-8 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb20200200122

0 引言

面对世界范围内水资源日益紧缺与水分利用效率低这一矛盾,基于植物补偿生长理论,康绍忠等[1]提出根系分区交替灌溉(APRI)技术。其节水效果在不同试验条件(盆栽、大棚和大田等)和不同供试作物(玉米、小麦、西红柿、棉花等)都得到了验证[2]。其机理是局部交替灌溉可以减少作物的奢侈蒸腾[3]、提高作物根系的水分传导能力[4]和根系活力[5]。除灌溉外,氮肥的使用在当今农业生产中起着关键作用。有研究表明,作物的水肥利用效率与灌水施氮水平及方式密切相关[6]。而且,若采用节水灌溉技术,原有的施肥方式不变会使氮肥的挥发损失加大,显著降低氮肥利用效率[7]。然而,关于APRI下施肥方式的研究相对较少,特别在生理机制方面[8]
前人研究表明,如果玉米后期细胞间的活性氧产生与清除之间的平衡受到破坏,会积累活性氧并对细胞造成伤害,从而加速叶片衰老,对籽粒灌浆造成不利影响,最终降低作物产量[9,10]。与常规均匀灌水(CI)相比,轻度水分胁迫下APRI可以维持叶片丙二醛(MDA)含量[11],提高可溶性糖和可溶性蛋白含量[5]、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性[12]及脯氨酸含量[13]。与均匀施氮相比,交替施氮能够提高玉米叶片的POD活性,降低其MDA含量,对作物抗氧化能力的提高起到一定的积极作用[14]。关于水肥均匀供应条件下作物叶片生理特性和产量的研究已有大量报道。张仁和等[15]研究发现干旱胁迫下适量施氮显著提高玉米的保护酶(SOD、POD和CAT)活性,降低膜质过氧化程度,全面改善叶片光合功能和内在的生理特性。Li等[16]研究发现中度亏水配合控释尿素可延缓玉米叶片的衰老,提高光合速率和叶绿素含量,使玉米产量增加。可见,通过合理的水氮调控能够改善作物叶片的生理特性,是提高其产量的重要途径之一。
笔者研究了不同灌水施氮方式对玉米根系生长[17]、土壤硝态氮变化[18]和收获指数、水氮利用效率[19]的影响。然而,关于水肥同时非均匀供应下的作物叶片的生理特性与产量的形成机制尚不明确。基于此,本文进行春玉米的局部灌水施氮试验研究,利用作物生长空间上水氮调控的协同效应,调控叶片的叶面积、叶绿素含量、抗氧化酶活性和膜质过氧化作用等,提高其抗衰老能力,实现高产、高效、节水、节肥的目的。研究结果可为水肥资源高效利用提供一定依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验在湖北省荆州市荆州区农业气象试验站(30°21′ N,112°09′ E)渗漏池中进行,有可移动的遮雨大棚防止雨水落入试验区。小区面积为2 m2,深2.0 m,四周围以15 cm厚的水泥墙隔开。试验站位于东部季风农业气候大区、北亚热带农业气候带和长江中下游农业气候区。年平均气温16.5℃,年有效积温(≥10℃)为5014.9~5211.3℃,年均降水量1089 mm,年均日照时数1742 h。土壤类型为棕壤土,播种前0~40 cm土层 pH 7.5,总氮1.25 g/kg、全磷0.48 g/kg、全钾22.23 g/kg、速效磷12.21 mg/kg、硝态氮4.87 mg/kg、铵态氮9.28 mg/kg和碱解氮45.6 mg/kg。土壤田间持水量为23.8%(质量含水率),土壤容重为1.5 g/cm3。地下水埋深在1.5 m以下,无霜期242~263天。

1.2 试验设计

试验设施氮方式和灌水方式2个因素,各因素分2种不同方式。其中,交替灌水施氮分为交替灌水交替施氮水氮协同供应(AIAND)和交替灌水交替施氮水氮分开供应(AIANS),共5个处理。以CICN为对照(CK)处理,每个处理重复3次。具体处理见表1
表1 试验设计
处理 灌水方式 施氮方式
AIAND 交替灌水(AI) 交替施氮(AN)
AIANS 交替施氮(AN)
AICN 均匀施氮(CN)
CIAN 均匀灌水(CI) 交替施氮(AN)
CICN 均匀施氮(CN)
注:AIANS代表灌水和施氮在同一沟内,AIAND指灌水沟和施氮沟相反。

1.3 试验实施

供试作物品种为春玉米‘宜单629’,2019年于4月4日播种,8月10日收获。采用垄植沟灌技术,玉米点播在垄上,行距55 cm,株距25 cm。沟深30 cm,沟底宽20 cm,垄顶宽20 cm,垄底宽35 cm。每个小区有2行玉米。垄为东西走向,播前均匀基施磷肥128 kg/hm2(以P2O5计),以过磷酸钙为磷肥供体。各处理的灌水和施氮量相同。施氮量采用当地适宜的施氮水平180 kg/hm2(以N计)[20]。采用尿素为氮肥,分别在播前(50%)、大喇叭口期(25%)和抽雄期(25%)施入。
分别在播后、拔节期、抽雄期、大喇叭口期、灌浆期和乳熟期灌水,灌水定额为450 m3/hm2。灌溉定额为2700 m3/hm2,约占当地玉米全生育期耗水量的70%[21]。灌溉水源为地下水,采用可移动的灌溉设备进行沟灌。垄植沟灌技术在当地的大棚鲜食玉米生产中被广泛应用。氮肥施在沟中,开沟施肥,施后覆土。氮肥基施时,交替施氮在南侧沟;追肥时,交替施氮在南、北侧沟交替进行。均匀施氮始终在南、北两侧沟同时施用,且两侧施氮量相等。除氮肥基施外,施肥与灌水在同一天内完成。具体实施见表2
表2 灌水与施氮的时期与位置
时期 播后天数/d 交替施氮 均匀施氮 交替灌水 均匀灌水
播前 -1 南侧沟 两侧沟
播后 2 两侧沟 两侧沟
拔节 40 南/北侧沟 两侧沟
大喇叭口 69 北侧沟 两侧沟 南/北侧沟 两侧沟
抽雄 80 南侧沟 两侧沟 南/北侧沟 两侧沟
灌浆 93 南/北侧沟 两侧沟
乳熟 105 南/北侧沟 两侧沟
注:对AIANS和AIAND,拔节期分别灌南侧沟和北侧沟。设定播种时的天数为0天。

1.4 测定项目及方法

(1)叶面积指数(LAI):分别在抽雄期,抽雄后第7、14、21、28、35天每小区选取有代表性的5株玉米,测定叶片的长和宽。单位叶面积为叶片长、宽与0.75的乘积。LAI为单位土地内叶面积与土地面积的比值。
(2)叶绿素:分别在抽雄期,抽雄后7、14、21、28、35天每小区选取有代表性的1株玉米,取穗位叶放入液氮罐带回室内,置于-40℃冰箱保存,然后用分光光度比色法测定[22]
(3)SOD、CAT、POD、可溶性糖、可溶性蛋白、MDA和脯氨酸含量:分别在抽雄期、灌浆期和乳熟期,每小区选取有代表性的植株,取穗位叶放入液氮罐带回室内,置于-40℃冰箱保存,用氮蓝四唑法测定SOD活性[U/(g·min)],紫外分光光度测定CAT活性[μmol H2O2/(g·min)],愈创木酚法测定POD活性[μg/(g·min)],蒽酮比色法测定可溶性糖含量(mg/g),用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量(mg/g),用硫代巴比妥酸法测定MDA含量,用酸性茚三酮显色法测定脯氨酸含量(mg/g)[22]
(4)产量:成熟期对每小区全部玉米进行收获、果穗风干、脱粒、称质量,计算籽粒产量,同时选取5株玉米调查行数、行粒数、穗粒数和千粒质量等产量构成要素。

1.5 数据处理

试验数据用Excel 2013软件绘图,SPSS 12.0统计分析软件进行方差分析与多重比较,方差分析用One-way ANOVA,多重比较用Duncan法。

2 结果与分析

2.1 灌水施氮方式对玉米LAI的影响

图1可知,随着生育期的推进,各处理的LAI均在抽雄后14天达到峰值,其中AIANS处理的LAI最大(5.0),CICN处理的LAI最小(4.5);其后,各处理的LAI均明显下降,在抽雄后35天最小。与抽雄后14天相比,抽雄后35天CICN、CIAN、AICN、AIANS和AIAND处理的LAI分别显著减少41.30%、40.03%、32.65%、36.00%和34.78%(P<0.05)。不同处理间的LAI表现为:与CICN处理相比,CIAN处理的LAI在各监测时期均差异不显著(P>0.05);AICN与AIANS处理的LAI显著增加8.8%~20.1%(P<0.05);AIAND处理的LAI在抽雄期和抽雄期后7天和14天差异不显著(P>0.05),抽雄后21、28、35天显著增加7.7%~17.4%(P<0.05)。监测时期内AIANS与AICN处理间的LAI差异不显著(P>0.05),但较AIAND处理的LAI显著增加7.5%~14.3%(P<0.05)。说明交替灌水均匀施氮与交替灌水交替施氮水氮协同供应利于提高并维持抽雄期及其以后35天内玉米的LAI
图1 不同灌水施氮方式对玉米叶面积指数的影响
VT表示抽穗期,下同

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2.2 灌水施氮方式对玉米穗位叶叶绿素含量的影响

图2可知,随着生育期的推进,各处理玉米穗位叶叶绿素含量在抽雄后14天达到峰值,其中AIANS处理的叶绿素含量最大(3.9 mg/g),CICN处理的叶绿素含量值最小(3.1 mg/g)。其后,各处理的叶绿素含量值均下降,在抽雄后35天最小。与抽雄后14天相比,抽雄后35天CICN、CIAN、AICN、AIANS和AIAND处理的叶绿素含量分别显著减少33.16%、34.38%、31.58%、30.77%和27.27%(P<0.05)。监测时期内,不同处理间叶绿素含量在表现为:与CICN处理相比,CIAN处理的值无显著差异(P>0.05);AIANS和AICN处理的值显著增加11.1%~28.4%(P<0.05);AIAND处理的值显著增加8.1%~14.4%(P<0.05);而且,AICN与AIANS处理间的叶绿素含量差异不显著(P>0.05),但较AIAND处理的值显著增加8.3%~12.2%(P<0.05)。说明交替灌水均匀施氮和交替灌水交替施氮水氮协同供应利于提高抽雄期及以后35天内的玉米穗位叶的叶绿素含量。
图2 不同灌水施氮方式对玉米穗位叶叶绿素含量的影响

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2.3 灌水施氮方式对玉米叶片保护酶活性的影响

表3可知,各处理玉米穗位叶的SODPODCAT活性均在灌浆期达到峰值,其中AIANS处理的SODPODCAT活性最高。抽雄期、灌浆期和乳熟期玉米叶片的SOD活性均表现为:与CICN处理相比,CIAN处理的值无显著差异(P>0.05);AICN、AIAND和AIANS处理的值显著增加(P<0.05),且AICN与AIANS处理间SOD活性差异不显著,但显著大于AIAND处理的值(P<0.05)。抽雄期玉米叶片的POD活性表现为:AICN与AIANS处理间差异不显著(P>0.05),但显著大于AIAND、CICN和CIAN处理(P<0.05);不同处理间玉米灌浆期和乳熟期叶片的POD活性的差异与同一时期不同处理间的SOD活性差异规律相似。玉米叶片的CAT活性表现为:抽雄期,CICN与CIAN处理间无显著差异(P>0.05),但明显小于其他处理(P<0.05);灌浆期,AIANS处理下最大,AICN与AIAND处理次之,CICN与CIAN处理下最小(P<0.05);乳熟期,AIAND处理下最大,AIANS与AICN处理次之,CICN与CIAN处理下最小(P<0.05)。可见,无论采用何种施氮方式,交替灌水均有利于提高玉米叶片的保护酶活性。
表3 不同灌水施氮方式对玉米抽雄期、灌浆期和乳熟期穗位叶超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性的影响
处理 超氧化物歧化酶/[U/(g·min)] 过氧化物酶/[μg/(g·min)] 过氧化氢酶/[μmol H2O2/(g·min)]
抽雄期 灌浆期 乳熟期 抽雄期 灌浆期 乳熟期 抽雄期 灌浆期 乳熟期
CICN 710c 745c 703c 56.53b 64.11c 50.54c 24.54b 32.54c 21.11c
CIAN 720c 753c 710c 58.96b 70.54c 55.43c 25.38b 35.65c 22.34c
AICN 794a 808a 786a 65.87a 81.76a 68.75a 30.12a 44.87b 27.82b
AIANS 787a 810a 790a 67.82a 85.43a 67.11a 32.11a 48.14a 28.98b
AIAND 750b 777b 754b 60.53b 76.12b 60.45b 30.14a 43.13b 35.42a
注:同列数字不同字母表示差异性达0.05显著水平,下同。SOD、POD和CAT均按单位鲜重计。

2.4 灌水施氮方式对玉米穗位叶MDA含量的影响

图3可知,监测时期内,不同处理玉米穗位叶的MDA含量在灌浆期达到峰值,其中CICN处理的MDA含量最高(6.13 μmol/g FW),AIANS处理的MDA含量最低(5.37 μmol/g FW)。玉米抽雄期、灌浆期和成熟期穗位叶的MDA含量均表现为:与CICN处理相比,CIAN的值差异不显著(P>0.05),AIAND、AIANS与AICN处理的值显著减少(P<0.05);且AIAND、AIANS与AICN处理间的MDA含量差异不显著(P>0.05)。说明无论采用何种施氮方式,交替灌水均有利于减少MDA含量,从而减轻玉米叶片的膜质过氧化程度。
图3 不同灌水施氮方式对玉米穗位叶MDA含量的影响
同一时期同列数字不同字母表示差异性达0.05显著水平

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2.5 灌水施氮方式对玉米穗位叶可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的影响

表4可知,各处理玉米穗位叶的可溶性糖含量和脯氨酸含量均在灌浆期达到峰值,其中CIAN处理的可溶性糖含量和脯氨酸含量最大,分别是39.55 mg/g和78.14 mg/g。抽雄期和灌浆期,玉米叶片可溶性糖和脯氨酸含量均表现为:与CICN处理相比,CIAN处理的值差异不显著(P>0.05);AIAND处理、AIANS与AICN处理的值显著减小,且AIAND处理的值较AIANS和AICN处理的值显著增加(P<0.05);乳熟期,不同处理间的可溶性糖含量差异不显著,脯氨酸含量表现为:CICN与CIAN处理无显著差异,但显著大于其他处理(P<0.05),其他处理间差异不显著。玉米叶片可溶性蛋白含量表现为:抽雄期和灌浆期,与CICN相比,CIAN处理的值差异不显著(P>0.05),但显著小于AICN、AIANS处理与AIAND处理(P<0.05);且AICN与AIANS处理显著大于AIAND处理(P<0.05);乳熟期,可溶性蛋白含量在AICN与AIANS处理间差异不显著,但显著大于其他处理(P<0.05),其他处理间差异不显著(P>0.05)。说明交替灌水均匀施氮和交替灌水交替施氮水氮协同供应利于提高可溶性蛋白含量,但降低可溶性糖含量和脯氨酸含量。
表4 不同灌水施氮方式对玉米抽雄期、灌浆期和乳熟期穗位可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的影响
处理 可溶性糖/(mg/g) 可溶性蛋白/(mg/g) 脯氨酸/(mg/g)
抽雄期 灌浆期 乳熟期 抽雄期 灌浆期 乳熟期 抽雄期 灌浆期 乳熟期
CICN 33.12a 37.84a 20.17a 15.84c 12.34c 6.21b 48.45a 77.87a 40.11a
CIAN 34.13a 39.55a 20.65a 16.43c 13.12c 7.08b 47.14a 78.14a 39.87a
AICN 28.17c 31.22c 20.21a 19.42a 16.87a 8.13a 43.13c 70.21c 33.24b
AIANS 27.14c 32.13c 19.38a 20.11a 17.61a 9.12a 42.76c 68.45c 34.13b
AIAND 30.17b 34.37b 19.21a 18.45b 15.31b 7.56b 45.63b 72.14b 36.81b

2.6 灌水施氮方式对玉米籽粒产量及其构成因素的影响

表5可知,成熟期玉米的行数和行粒数均表现为:AICN与AIANS处理间无显著差异,但显著大于其他处理,其他处理间差异不显著(P>0.05)。玉米的千粒质量表现为:CICN与CIAN处理间无显著差异,但显著小于其他处理(P<0.05),其他处理间差异不显著(P>0.05)。玉米的穗粒数和籽粒产量表现为:AICN与AIANS处理最大,AIAND处理次之,CICN与CIAN处理最小(P<0.05);AICN与ANANS处理、CICN与CIAN处理间差异不显著(P>0.05)。就具体产量而言,与CICN处理相比,CIAN、AICN、AIANS和AIAND处理下的玉米产量分别提高2.06%、13.67%、16.90%和9.10%。
表5 不同灌水施氮方式对玉米产量及构成因素的影响
处理 行数 行粒数 穗粒数 千粒质量/g 籽粒产量/(kg/hm2)
CICN 15.5b 19.4b 398.7c 290.1b 7231c
CIAN 16.1b 20.0b 402.4c 287.6b 7380c
AICN 18.7a 24.5a 430.1a 315.7a 8219a
AIANS 19.1a 25.1a 433.4a 313.4a 8453a
AIAND 17.4b 22.2b 415.7b 311.4a 7888b

3 讨论与结论

LAI的变化强度和幅度能够直接反应植株叶片的生长发育和衰老状况,叶绿素是光合作用中最重要和最有效的色素,两者与植株光合作用和叶片衰老进程紧密相关[10]。本研究表明,与CICN处理相比,AIANS、AIAND和AICN处理抽雄期后21、28、35天玉米穗位叶的LAI显著增加7.7%~20.1%,叶绿素含量显著增加8.1%~28.4%。原因可能在于AI可以促进根系生长[17]、提高根系活力[5],从而使植株叶片的光合作用增强和叶绿素含量增加,使叶面积增加[23]。而且,AIANS与AICN处理较AIAND处理的LAI和叶绿素含量显著增加。这可能与AIANS和AICN能够使土壤氮素较长时间的均匀维持在根系周围[18]有关,适宜的氮素供应利于延缓叶片衰老[24]。而AIAND下每次的灌水沟与施肥沟相反,使根系周围的水氮供应不协调,影响了氮素的吸收,对LAI和叶绿素含量造成不利影响。
SOD、POD和CAT一起清除植物体内超氧自由基和H2O2,对膜结构起保护作用,三者活性高低可反映植物体抗衰老能力的强弱[25]。MDA是膜质过氧化作用的产物,它的多少代表膜质过氧化的程度,也可间接反映植物组织抗氧化能力的强弱[14]。前人研究发现,水分亏缺降低叶片SOD、POD和CAT活性,提高MDA含量,且随着亏缺程度加重,影响越显著[26]。本研究表明,无论采用何种施氮方式,AI较CI显著提高玉米抽雄期、灌浆期和乳熟期穗位叶的SOD、POD和CAT活性(P<0.05)。这与张文东等[12]的研究结果一致。但也有研究表明,盆栽轻度水分胁迫下AI对玉米根系的SOD和POD活性无显著影响[13]。这可能与不同的试验和气候条件有关。本研究发现,AI降低玉米穗位叶的MDA含量,说明交替灌水利于减轻生物膜损伤程度。这与程铭慧的研究结果相矛盾[28]。可能的原因是:本研究中AI与CI的灌水量相同,而程铭慧中AI的灌水量为CI的70%。另外,程铭慧采用盆栽试验,作物相对狭小的生长空间可能降低了AI的促根效果[28]。研究还发现,与CICN处理相比,CIAN处理显著提高玉米穗位叶片的SOD、POD和CAT活性(P<0.05),同时降低MDA含量,尽管差异水平不显著。这与原丽娜等[14]的研究结果相一致。然而,与AICN处理相比,AIANS处理的保护酶活性与之相当,而AIAND处理显著降低保护酶活性。说明局部施氮对玉米叶片保护酶活性的影响与灌水方式密切关。然而,其内在机理尚不明确,需要进一步研究。
脯氨酸是一种有助于作物抵御渗透胁迫的相容渗透剂,可溶性糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子,二者是作物渗透性溶质的重要组成成分[29]。可溶性蛋白含量变化是反映叶片功能及衰老的重要指标之一[10]。前人研究表明,玉米植株受到逆境胁迫时,脯氨酸和可溶性糖含量会大量增加以适应所遭受的逆境环境[26,27]。但脯氨酸的含量持续增长,而可溶性糖含量则先增加后降低[30]。与此相一致,本研究表明,抽雄期和灌浆期,CI下叶片脯氨酸和可溶性糖含量均显著大于AI的相应值(P<0.05);而乳熟期可溶性糖含量在不同处理间差异不显著。说明同一灌水水平下,交替灌水提高玉米植株的抗旱能力。因为AI可以减少土壤水分的深层渗漏[1],同时提高根系的导水率[4]。然而,AI下可溶性蛋白含量较CI显著增强。这与汪耀富等[5]和谭军利等[8]的研究结果相一致。因为AI能够减少土壤水分下渗、改善土壤自然环境,从而提高作物抗旱能力[31]。本研究还发现,AIANS和AICN的可溶性糖和脯氨酸含量较AIAND减少(乳熟期可溶性糖除外),而可溶性蛋白含量增加。可能的原因是:水氮交替协同供应能够刺激玉米根系生长及吸收功能,从而增进根系的吸收能力,提高作物对逆境的适应能力[32]。但也有研究表明,高灌水量时AIAND下玉米叶片蛋白质含量较CICN减少[8]。说明不同灌水施氮方式对作物叶片蛋白质含量的影响与灌水量紧密相关。因此,不同灌水水平下局部灌水施氮方式对玉米叶片蛋白质含量的影响还需要进一步实验研究。
本研究发现,与CICN处理相比,AICN和AIANS处理下的玉米行粒数、穗粒数、千粒质量显著提高,使产量分别显著提高13.7%和16.9%(P<0.05)。说明交替灌水配合均匀施氮或交替施氮水氮协同供应利于提高玉米籽粒产量。最新研究表明,玉米产量与叶片MDA、脯氨酸和可溶糖含量显著负相关,但与过氧化氢酶活性显著正相关[27]。与此相一致,AICN和AIANS处理玉米的抗氧化酶活性较高而MDA、脯氨酸和可溶糖含量较低。说明适宜水氮供应方式耦合使玉米增产的原因是他们可以改善活性氧产生与清除之间的关系、降低膜质过氧化程度,进而增强作物的抗旱能力。此外,AIANS与AICN处理间的LAI、叶绿素含量、抗氧化酶活性、MDA、可溶性蛋白、可溶性蛋白和脯氨酸含量、籽粒产量及构成差异不显著。这可能与二者之间的土壤水氮分布和根长密度相近[17,18]有关。大量研究证实,作物的根系生长状况对地上部生长发育及经济产量起决定作用[33,34]
前人围绕作物叶片生理特性和产量做了大量研究,但大多基于水肥均匀供应条件[15,16]。本研究对局部灌水施氮条件下的玉米叶片生理特性及产量进行研究,初步探明交替灌水均匀施氮或交替灌水交替施氮水氮同区可改善玉米叶片的生理特性,从而显著提高籽粒产量。然而,试验只在遮雨棚下进行且只有1年的数据,所得结果需要在干旱区自然降雨条件下进一步验证。同时,不同水、氮供应水平下局部灌水施氮方式对作物生理特性和产量的影响尚不清楚,需要进一步研究。
综上,与CICN相比,AICN和AIANS可以显著增加玉米抽雄期及以后35天内的LAI和叶绿素含量,增幅分别是8.8%~20.1%和11.1%~28.4%。同时,AICN和AIANS显著提高抽雄期、灌浆期和乳熟期玉米叶片的POD、SOD和CAT活性及可溶性蛋白含量,但显著降低抽雄期和灌浆期玉米叶片MDA、可溶性糖和脯氨酸含量。AICN和AIANS下的玉米行数、行粒数、穗粒数、千粒质量也显著增加,使玉米的产量显著增加13.7%~16.9%。

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More than 70% of fresh water is used in agriculture in many parts of the world, but competition for domestic and industrial water use is intense. For future global food security, water use in agriculture must become sustainable. Agricultural water-use efficiency and water productivity can be improved at different points from the stomatal to the regional scale. A promising approach is the use of deficit irrigation, which can both save water and induce plant physiological regulations such as stomatal opening and reproductive and vegetative growth. At the scales of the irrigation district, the catchment, and the region, there can be many other components to a sustainable water-resources strategy. There is much interest in whether crop water use can be regulated as a function of understanding of physiological responses. If this is the case, then agricultural water resources can be reallocated to the benefit of the broader community. We summarize the extent of use and impact of deficit irrigation within China. A sustainable strategy for allocation of agricultural water resources for food security is proposed. Our intention is to build an integrative system to control crop water use during different cropping stages and actively regulate the plant's growth, productivity, and development based on physiological responses. This is done with a view to improving the allocation of limited agricultural water resources.
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Kang S Z, Zhang J H. Controlled alternate partial root-zone irrigation: its physiological consequences and impact on water use efficiency[J]. Journal of Experimental Botany, 2004,55(407):2437-2446.
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Effects of partial root-zone irrigation (PRI) on the hydraulic conductivity in the soil-root system (L(sr)) in different root zones were investigated using a pot experiment. Maize plants were raised in split-root containers and irrigated on both halves of the container (conventional irrigation, CI), on one side only (fixed PRI, FPRI), or alternately on one of two sides (alternate PRI, APRI). Results show that crop water consumption was significantly correlated with L(sr) in both the whole and irrigated root zones for all three irrigation methods but not with L(sr) in the non-irrigated root zone of FPRI. The total L(sr) in the irrigated root zone of two PRIs was increased by 49.0-92.0% compared with that in a half root zone of CI, suggesting that PRI has a significant compensatory effect of root water uptake. For CI, the contribution of L(sr) in a half root zone to L(sr) in the whole root zone was approximately 50%. For FPRI, the L(sr) in the irrigated root zone was close to that of the whole root zone. As for APRI, the L(sr) in the irrigated root zone was greater than that of the non-irrigated root zone. In comparison, the L(sr) in the non-irrigated root zone of APRI was much higher than that in the dried zone of FPRI. The L(sr) in both the whole and irrigated root zones was linearly correlated with soil moisture in the irrigated root zone for all three irrigation methods. For the two PRI treatments, total water uptake by plants was largely determined by the soil water in the irrigated root zone. Nevertheless, the non-irrigated root zone under APRI also contributed to part of the total crop water uptake, but the continuously non-irrigated root zone under FPRI gradually ceased to contribute to crop water uptake, suggesting that it is the APRI that can make use of all the root system for water uptake, resulting in higher water use efficiency.
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我国是世界上最主要的种稻国家,全国水稻总产量及灌溉面积居粮食作物中的前列.水稻灌区的节水、高产在我国有重要现实意义.近年来,我国试验研究、开发与推广了许多种水稻节水、高产灌排技术;国外通过先进的试验手段,发现长期采用一些水稻高效节水灌溉技术可能对水土环境及产量造成一些不良影响,探讨了此影响产生的原因及避免途径.在吸取国内外先进经验基础上,通过试验研究并开发出了水稻高效节水、持续高产的灌排与施肥综合技术,以及水稻灌区用水管理决策支持系统.具体是稻田轮流淹水与落干的间歇灌技术、与此相配合而增加追肥次数的施肥制度改革措施,以及易于推广应用的稻田实时灌溉预报与渠系用水实时调配技术.这些技术是水利措施与农业措施紧密结合,既能高效节水,又能避免水土环境的不利影响,持续高产,符合农业可持续发展的要求.文中亦介绍了这些技术的推广情况及推广后取得的节水、增产经济效益和社会与生态环境效益.
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为研究不同灌水方式和施氮方式对玉米根系生长分布的影响,2011年在大田条件下采用垄植沟灌技术,设交替灌水、固定灌水、均匀灌水和交替施氮、固定施氮、均匀施氮2因素3水平的随机完全组合试验方案。分抽雄期、灌浆期和成熟期对0~100 cm土层监测植株正下方、植株正南侧和植株正北侧的根系生长状况。结果表明,灌水方式对各位置根长及根系总量影响均达显著水平,施氮方式只对植株南侧根长和根系总干质量影响显著,二者的交互作用只对植株北侧根长和总根长影响显著。交替灌水均匀施氮在监测时期内维持了较大总根长,并使得灌浆期植株不同位置根长、总根量(总根干质量除外)均较大,并最终获得较大的产量(11 524 kg/hm2)。而固定灌水固定施氮总根长最小,产量最低。各处理下0~40 cm土层根长所占整个土层根长比例均较高,该比值以交替灌水均匀施氮最大。对比发现,根系生长分布对灌水方式更加敏感,通过不同灌水与施氮调控玉米根系生长分布应集中在0~40 cm土层,交替灌水均匀施氮最有利于根系的生长和产量的提高,为垄植沟灌下较好的灌水施氮方式。该研究为通过不同灌水施氮方式调控作物根系生长并获得高产提供了一定理论依据。
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为通过不同灌水施氮方式调控干旱区作物收获指数提高资源利用效率,以制种玉米"金西北22号"为供试材料,进行了为期2 a的田间试验。试验采用灌水方式(交替灌水、固定灌水、均匀灌水)与施氮方式(交替施氮、固定施氮、均匀施氮)完全随机组合设计,测定生育期内作物耗水量(evapotranspiration,ET)和成熟期植株的生物量、籽粒产量及其构成(穗长、穗粗、行粒数和千粒质量等)和作物吸氮量,折算收获指数(harvest index,HI)、水分利用效率(water use efficiency,WUE)和氮利用效率(nitrogen use efficiency,NUE)。结果表明,灌水施氮方式只对行粒数有显著影响。ET只受灌水方式影响,交替灌水较其他灌水方式显著减小ET。WUE表现为:灌水方式相同时,交替施氮和均匀施氮大于固定施氮;施氮方式相同时,交替灌水>均匀灌水>固定灌水。玉米的吸氮量、HI和NUE与WUE表现出相似的规律。2013年交替灌水均匀施氮下制种玉米的HI、WUE和NUE最大,较均匀灌水均匀施氮分别增加5.46%、11.41%和19.73%。交替灌水交替施氮(水氮同区)的表现与交替灌水均匀施氮相似。2014年的结果与2013年一致。综上,交替隔沟灌溉均匀施氮和交替隔沟灌溉交替施氮(水氮同区)有利于提高制种玉米的产量和水氮利用效率。
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Stems of chrysanthemum (Chrysanthemum morifolium Ramat.) cv. Maghi were harvested when half of the buds showed colour and were put in distilled water at 21°C. Flowers showed visible senescence symptoms after 12–15 d. Reactive oxygen species (ROS) concentration and lipid peroxidation increased from young floret stage to the senescent stage. Activities of superoxide dismutase (SOD), ascorbate peroxidase (APX), peroxidase (POD) and catalase (CAT) showed uniform increases from young floret through to the mature stage and thereafter, declined. Among the SOD isoforms, Fe-SOD and Cu/Zn-SOD were induced during the onset of senescence. Similarly different isoforms of APX and glutathione reductase (GR) also appeared during the senescence process. The capacity of the antioxidative defence system increased during the onset of senescence but the imbalance between ROS production and antioxidant defences ultimately led to oxidative damage. It is proposed that a decrease in the activity of a number of antioxidant enzymes that normally prevent the build up of free radicals can at least partially account for the observed senescence of chrysanthemum florets.
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用营养液培养进行玉米根系分区交替供应水氮的模拟实验,在不同时间测定了玉米各1/2根系的根系活力和根分泌物、根系和地上部干重及其含氮量。结果表明,处理1 d、3 d、5 d时,半边根系充分供应水分和(或)氮素,供应边根系活力显著大于胁迫边和对照;处理6 d时,半边供氮的根系分泌草酸显著增多,半边根系供水和半边根系供
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Chu G, Chen T T, Wang Z Q, et al. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with water productivity in water saving and drought-resistant rice[J]. Field Crops Research, 2014,162:108-119.
Water-saving and drought-resistant rice (WDR) could substantially reduce irrigation water and meanwhile produce higher grain yield compared with paddy rice under water-saving irrigation. The mechanism underlain, however, is yet to be understood. We investigated if improved root traits would contribute to an increase in water productivity in WDR. Two rice varieties, each for WDR and paddy rice, were field-grown with two irrigation methods, continuous flooding (CF) and alternate wetting and drying (AWD) irrigation, which were imposed during the whole growing season. Under CF, grain yield, water productivity (grain yield over amount irrigation water and precipitation) and root morpho-physiological traits, such as root biomass and root oxidation activity (ROA), showed no significant difference between WDR and paddy rice. Under AWD, however, WDR exhibited greater root dry weight, root length density, ROA, total absorbing surface area and active absorbing surface area of roots, greater zeatin (Z) + zeatin riboside (ZR) contents in both roots and leaves, and higher activities of enzymes involved in sucroseto-starch conversion in grains during grain filing, in relative to paddy rice. Grain yield under AWD was significantly decreased for paddy rice compared with that under CF, but showed no significant difference for WDR between the two irrigation treatments. The WDR variety increased grain yield by 9.2-13.4% and water productivity by 9.0-13.7% over the paddy rice variety under AWD. The root dry weight was significantly correlated with shoot dry weight, and ROA and root Z + ZR content were significantly correlated with leaf photosynthetic rate, Z + ZR content in leaves and activities of key enzymes involved in sucroseto-starch conversion in grains. Collectively, the data suggest that improved morpho-physiological traits, as showing a greater root biomass, root length density, ROA and root Z + ZR content, contributes to higher grain yield and water productivity for WDR under water-saving irrigation. (C) 2013 Elsevier B.V.
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Zhang H, Xue Y G, Wang Z Q, et al. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in “super” rice[J]. Field Crops Research, 2009,113:31-40.

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