0 引言
‘黄早四’玉米自交系来源于中国塘山四平头农家玉米品种,是中国本土化众多唐群玉米自交系选育的基础种质
[1,2,3];中国研究推广杂交玉米60多年来,有关杂交玉米国内种质系的选育,以‘黄早四’作为自交亲本选育牵头材料育成新系新组合较多
[4,5,6,7];在玉米种质创新的攻关研究中,有关新系选育中‘黄早四’改良新系产量性状配合力的研究分析报道较多
[8,9,10,11,12],但对有关本土化国内种质系玉米‘黄早四’自交系轮回改良提高的系统分析研究则涉及较少。本文通过对4个四平头类群自交系产量性状配合力的分析比较,就‘黄早四’玉米自交系改良系的综合改良提高进行系统分析研究,为优异玉米自交系改良、强优势组合选育及优异玉米种质创新提供科学依据和研究积累。
1 材料和方法
1.1 供试材料
试验选用4个四平头类群自交系‘黄早四’、‘K12’、‘昌7-2’、‘西农672’和‘PH6wc’为父本,以6个Reid类群‘478’、‘郑58’、‘7537’、‘沈137’、‘H2208’、‘PH4vc’玉米自交系为母本材料,11个亲本自交系,NCⅡ不完全双列杂交设计,共30个杂交组合。各自交系名称及血缘组成如下（表1）。
| 父本NSS | 遗传来源 | 母本SS | 遗传来源 |
| 黄早四 | 塘山四平头 | 478 | U8112/5003 |
| K12 | 昌7/718 | 郑58 | 478选 |
| 昌7-2 | 昌7/S901 | 7537 | 79-22/5003/沈137 |
| PH6wc | 美国自交系 | 沈137 | 美杂6JK111 |
| 西农672 | 昌7-2/PH6wc | H2208 | 郑58/PH4vc |
| | | PH4vc | 美国自交系 |
| 注：‘西农672’和‘K12’均采用二环系法系统选育育成。培育地点,北方育种基地：陕西省杨凌,北纬34°16′56″;东经108°04′27″;海拔450 m;海南育种基地：海南省陵水县三才镇,北纬18°51′23″;东经110°04′39″;海拔14 m。 |
各父本自交系选育系谱见图1。
各供试自交系的农艺性状如表2所列。
| 自交系名称 | 株高/cm | 穗位高/cm | 穗长/cm | 穗行数 | 穗型 | 穗轴色 | 籽粒色 | 籽粒型 | 倒1~3叶叶角 | 株型 | 备注 |
| 昌7-2 | 140 | 75 | 12.0 | 18 | 柱型 | 白 | 黄 | 浅硬粒 | 20~40度 | 半紧凑 | 籽粒长 |
| 西农672 | 175 | 75 | 14.0 | 18 | 柱型 | 白 | 黄 | 浅硬粒 | 10~30度 | 紧凑 | 籽粒长 |
| K12 | 180 | 70 | 16.0 | 16 | 柱型 | 红 | 黄 | 浅硬粒 | 15~30度 | 紧凑 | |
| 黄早四 | 145 | 65 | 12.0 | 14 | 柱型 | 白 | 浅黄 | 浅硬粒 | 15~35度 | 半紧凑 | |
| PH6wc | 195 | 65 | 16.0 | 18 | 柱型 | 白 | 黄 | 硬粒 | 10~30度 | 紧凑 | 籽粒长 |
| 郑58 | 130 | 45 | 14.0 | 12 | 柱型 | 白 | 黄 | 马齿 | 10~30度 | 紧凑 | |
| PH4vc | 140 | 50 | 14.0 | 16 | 柱型 | 红 | 黄 | 浅马齿 | 15~40度 | 半紧凑 | |
| H2208 | 145 | 50 | 14.0 | 14 | 柱型 | 红 | 黄 | 马齿 | 10~30度 | 紧凑 | |
| 478 | 145 | 45 | 14.0 | 12 | 柱型 | 白 | 黄 | 马齿 | 10~30度 | 紧凑 | |
| 7537 | 155 | 55 | 14.0 | 14 | 柱型 | 白 | 黄 | 马齿 | 10~30度 | 紧凑 | |
| 沈137 | 135 | 45 | 13.0 | 12 | 柱型 | 白 | 黄 | 浅马齿 | 15~40度 | 半紧凑 | |
| 注：为陕西省杨凌区西北农林科技大学育种基地自交系性状鉴定结果。 |
1.2 试验设计
试验采用NCⅡ不完全双列杂交设计;随机区组排列;单行区,行长3.45 m,每行16株,5行区5次重复;玉米试验行距65 cm,株距23 cm,密度合66892株/hm2。
1.3 试验方法
玉米开花期田间测定各试验处理的株高、穗位高、叶面积系数;玉米成熟后收获5行区的中间3行;收获后室内测定统计各试验处理区的收获果穗穗长、结实长、穗行数、行粒数、穗粗、小区产量、百粒重、出籽率。叶面积系数的测定采用邓良佐叶面积系数快速测定法。各试验处理的产量、产量性状及植株性状的田间鉴定和室内测定均采用常规育种方法进行。对试验结果采用SPSS分析软件程序和LNT
[9]进行有关性状的方差和配合力分析,并估算群体遗传参数。
1.4 试验实施
2015年冬在海南省陵水县三才镇西北农林科技大学育种基地,以‘PH4vc’和5个Reid群自交系‘478’、‘郑58’、‘7537’、‘沈137’、‘H2208’做母本,以‘PH6wc’和4个黄改系‘黄早四’、‘K12’、‘昌7-2’、‘西农672’作为父本,采用NCⅡ不完全双列杂交设计,手工配制并收获30个杂交组合的F0种子;2016年春在陕西省杨凌区西北农林科技大学杨凌育种基地播种,进行大田试验。30个杂交组合的大田品比试验2016年5月21日播种;10月6日收获;试验地前作夏玉米;播前冬季休闲;5月18号拖拉机旋耕;5月21日拖拉机开沟,人工带尺杆点播、覆土。试验地土壤肥力中等;玉米生长期间,试验管理同一般大田种植管理水平。
2 结果与分析
2.1 被测系的农艺性状配合力方差分析
表3结果表明：各性状区组间差异不显著（穗行数差异极显著）,各性状组合之间存在极显著差异,不完全双列杂交的30个组合在所研究的10个性状上存在着遗传差异,这种遗传差异是由加性基因和非加性基因共同作用的结果。因此,将组合间的方差分成P1和P2亲本的一般配合力方差及特殊配合力方差。F测验分析表明,P1组亲本和P2组亲本的一般配合力效应对F1代杂交种的10个性状均达到极显著水平,即参试自交系性状遗传表现存在显著差异。P1×P2的特殊配合力方差分析表明：10个性状均存在极显著的特殊配合力效应,即新育成玉米自交系‘西农672’、‘黄早四’等与‘昌7-2’、‘478’、‘郑58’等自交系性状遗传上存在显著差异,故可进一步分析其一般配合力效应和特殊配合力效应。
| 变异来源 | 自由
度(DF) | 穗长/cm | 结实长/cm | 穗行数 | 行粒数 | 出籽率 | 叶面积系数 | 株高 | 穗位高 | 二百粒重 | 小区产量 |
| 区组间 | 4 | 1.138 | 0.504 | 0.735** | 6.818 | 0.017 | 0.388 | 0.0027 | 58.72 | 1.522 | 0.0001 |
| 组合间 | 29 | 8.3318** | 7.1202** | 4.9568** | 19.9985** | 16.3598** | 1.5637** | 0.1045 * | 674.8** | 22.354 ** | 0.1672 ** |
| P1 | 5 | 14.5241** | 12.677** | 17.4206** | 18.7652* | 38.29 * | 2.8804 | 0.0907 | 2655.3** | 49.8 ** | 0.4979** |
| P2 | 4 | 30.9698 ** | 23.6767** | 6.5881 * | 36.6379* | 7.5572 | 2.4429 | 0.0796 | 646.72* | 64.68 ** | 0.1334 |
| P1×P2 | 20 | 2.2561** | 2.4198** | 1.5146** | 16.9789** | 12.6379** | 1.0805** | 0.1134* | 185.3** | 7.0276** | 0.0805** |
| 误差 | 116 | 0.4037 | 0.5374 | 0.4084 | 4.8304 | 0.4890 | 0.4264 | 0.0029 | 50.818 | 2.4149 | 0.0005 |
2.2 参试自交系的一般配合力效应分析
表4所列资料系5个自交系各研究性状的一般配合力效应分析结果。从表4可以看出,不同自交系同一性状的一般配合力效应有很大差异,表现正向和负向两类效应。
| 品种 | 株高 | 穗位高 | 叶面积系数 | 穗长 | 结实长 | 穗行数 | 行粒数 | 二百粒重 | 出籽率 | 产量 |
| 黄早四 | 0.0197 | 5.3934 | 0.1856 | -1.8509 | -1.7266 | -0.9119 | -1.4301 | -1.6442 | -0.1799 | -0.1355 |
| 昌7-2 | 0.0444 | 4.2267 | 0.2086 | -0.8426 | -0.3494 | 0.1998 | 1.0376 | -1.2151 | 1.0495 | 0.0251 |
| K12 | -0.0733 | -2.14 | -0.275 | 0.9302 | 0.1423 | 0.0659 | -1.3246 | 1.8037 | -0.7322 | 0.0129 |
| PH6wc | 0.0511 | -5.5733 | 0.2746 | 0.4774 | 0.6001 | -0.1124 | -0.0879 | 1.7087 | -0.0672 | -0.0049 |
| 西农672 | -0.0419 | -1.9066 | -0.3937 | 1.2858 | 1.3334 | 0.7587 | 1.8049 | -0.6530 | -0.0705 | 0.1023 |
①产量一般配合力效应：5个父本系的产量一般配合力从高到低为‘西农672’、‘昌7-2’、‘K12’、‘PH6wc’、‘黄早四’;其中‘西农672’和其血缘亲本的产量一般配合力从高到低为‘西农672’、‘昌7-2’、‘PH6wc’、‘黄早四’;‘西农672’的产量一般配合力高于‘昌7-2’和‘PH6wc’,远高于‘黄早四’。
②从产量性状的一般配合力效应看,‘西农672’的穗长、结实长、穗行数和行粒数性状配合力高于‘昌7-2’、‘PH6wc’和‘黄早四’;‘西农672’的出籽率性状配合力低于‘昌7-2’、高于‘PH6wc’和‘黄早四’;‘西农672’的百粒重性状配合力均低于‘PH6wc’,高于‘昌7-2’和‘黄早四’。
③5个父本系株高的一般配合力：‘西农672’和‘K12’为负效应;‘PH6wc’、‘昌7-2’和‘黄早四’的株高配合力为正值,‘PH6wc’的株高效应值最大;‘西农672’的株高配合力低于‘PH6wc’和‘昌7-2’,也低于‘K12’。
④从穗位高的配合力效应值看,‘西农672’的穗位高配合力高于‘PH6wc’,低于‘昌7-2’和‘黄早四’;此外‘西农672’的叶面积系数配合力高于‘PH6wc’,但低于‘昌7-2’和‘黄早四’。
由表4还可以看出：
‘黄早四’：其各个性状的一般配合力普遍较低,负向效应明显大于正向效应。只有株高、穗位高、叶面积系数表现为正向效应。
‘昌7-2’：各性状一般配合力较之‘黄早四’均有明显提高,除株高、穗位高、叶面积系数表现为正向效应外,穗行数、行粒数、出籽率、产量也表现出正效应值;穗长、结实长、百粒重表现出负向效应。
‘西农672’：产量性状如穗长、穗行数、结实长、行粒数和产量都有较高的正向效应,但百粒重、出籽率表现为负向效应,株高、穗位高、叶面积系数表现与‘昌7-2’和‘黄早四’相反,表现负效应值。
‘西农672’血缘亲本‘PH6wc’：株高、叶面积系数、穗长、结实长、百粒重表现正的配合力效应值,穗位高、穗行数、行粒数、出籽率、产量表现负的配合力效应值。
2.3 农艺性状特殊配合力效应
玉米杂交种特殊配合力是指自交系间控制产量的有利基因互作的结果,属于显性和上位性遗传效应,是不可稳定遗传的部分。
从表5可以看出,同一组合不同性状、同一性状不同组合间特殊配合力效应均有较大的差异。
| 品种 | 株高 | 穗位高 | 叶面积系数 | 穗长 | 产量 | 结实长 | 穗行数 | 行粒数 | 二百粒重 | 出籽率 |
| 478×黄早四 | -0.0985 | -5.8734 | 0.14 | -0.3298 | 0.1135 | -0.4608 | -0.2067 | 1.2394 | -0.4323 | -1.6514 |
| 478×昌7-2 | 0.0868 | 5.0933 | -0.293 | -0.6381 | -0.0104 | 0.5128 | -0.0228 | -0.6183 | -1.0139 | 2.0525 |
| 478×K12 | -0.0715 | 6.26 | -0.8434 | 1.3658 | 0.0851 | 2.6944 | -0.6222 | 2.6672 | 1.0698 | -0.1225 |
| 478×PH6wc | -0.1579 | -3.1067 | 0.495 | -0.3814 | -0.0904 | 0.37 | -0.0673 | -1.5595 | 1.7773 | 0.3059 |
| 478×西农672 | 0.2411 | -2.3734 | 0.5013 | -0.0165 | -0.0976 | 0.98 | 0.3283 | -1.7289 | -1.4010 | -0.5842 |
| 沈137×黄早四 | 0.0271 | 4.3666 | -0.4192 | -0.0258 | -0.0792 | -0.242 | -0.0694 | -0.2645 | -0.8548 | 2.5179 |
| 沈137×昌7-2 | 0.0364 | 3.9333 | 0.3738 | -0.3807 | 0.0602 | 1.3695 | -0.4661 | 2.2111 | -0.0114 | 1.6385 |
| 沈137×K12 | 0.0181 | -4.3 | -0.2226 | 0.7798 | 0.0658 | 1.5044 | 0.5111 | 0.3633 | 1.1048 | -0.3398 |
| 沈137×PH6wc | -0.0523 | -6.4667 | 0.5258 | -0.9874 | -0.0131 | 0.66 | -0.0673 | -1.1201 | -1.0952 | -1.8914 |
| 沈137×西农672 | -0.0293 | 2.4666 | -0.2579 | 0.6142 | -0.0336 | 1.3033 | -0.2484 | -1.1895 | 0.8565 | -1.9248 |
| 7537×黄早四 | -0.0333 | 4.2866 | 0.4916 | -0.5531 | -0.1205 | -0.2474 | -1.0967 | -1.3699 | -0.1553 | -1.2941 |
| 7537×昌7-2 | 0.064 | -7.5467 | 0.1926 | 0.2719 | -0.1778 | -0.4539 | -1.7561 | -2.1276 | 0.8456 | -1.9268 |
| 7537×K12 | 0.2037 | -3.38 | 0.4622 | 0.0591 | 0.2177 | 0.7611 | -0.3789 | 4.5579 | -1.9882 | 2.1349 |
| 7537×PH6wc | -0.0127 | 1.0533 | -0.8014 | -0.5881 | -0.1545 | -0.5134 | -1.3106 | -2.7455 | 0.1793 | -0.5734 |
| 7537×西农672 | -0.2217 | 5.5866 | -0.3451 | 0.8102 | 0.235 | 0.23 | -0.8484 | 1.6851 | 1.1185 | 1.6599 |
| 郑58×黄早四 | 0.0087 | -0.6334 | -0.0828 | -0.0225 | 0.0189 | -0.2214 | -0.6134 | -0.5666 | -0.3573 | 0.2172 |
| 郑58×昌7-2 | 0.154 | 9.5333 | 0.3482 | 0.6859 | 0.1249 | 0.4261 | -0.1328 | 1.3524 | 0.0911 | -2.9155 |
| 郑58×K12 | -0.0103 | -1.5 | 0.3118 | -0.7802 | -0.2129 | -1.0756 | -1.3122 | -1.2721 | 0.1273 | -0.7638 |
| 郑58×PH6wc | -0.0827 | -4.8667 | -0.5378 | 0.4159 | 0.0883 | -0.33 | -0.1773 | -0.1321 | -0.5252 | 1.5912 |
| 郑58×西农672 | -0.0697 | -2.5334 | -0.0395 | -0.2992 | -0.0189 | -0.2867 | -0.115 | 0.6184 | 0.6640 | 1.8711 |
| PH4vc×黄早四 | -0.0477 | -2.7934 | 0.1992 | -0.3711 | -0.1958 | -0.3314 | 0.9425 | -1.5525 | -0.4683 | -1.8534 |
| PH4vc×昌7-2 | -0.0404 | -6.0267 | -0.5058 | -0.5494 | -0.0564 | -1.2305 | 1.8005 | -0.8536 | 0.0526 | -0.8695 |
| PH4vc×K12 | -0.0327 | -3.66 | 0.1458 | -0.5622 | -0.0109 | -1.1222 | 1.6678 | -2.4247 | -1.4762 | -1.2178 |
| PH4vc×PH6wc | 0.0329 | 1.7733 | 0.1642 | 0.9839 | 0.0969 | 0.1666 | 1.0661 | 3.4953 | 1.0813 | 2.2272 |
| PH4vc×西农672 | 0.0879 | 0.7066 | -0.0035 | 0.4988 | 0.1664 | 0.27 | 2.0416 | 1.3358 | 0.8105 | 1.7138 |
| H2208×黄早四 | 0.1439 | 0.6466 | -0.3288 | 1.3023 | 0.2635 | 1.5033 | 1.0439 | 2.5141 | 2.2677 | 2.0639 |
| H2208×昌7-2 | -0.3008 | -4.9867 | -0.1158 | 0.6106 | 0.0596 | -0.6239 | 0.5772 | 0.0364 | 0.0361 | 2.0212 |
| H2208×K12 | -0.1071 | 6.58 | 0.1458 | -0.8622 | -0.1449 | -2.7622 | 0.1344 | -3.8914 | 1.1623 | 0.3095 |
| H2208×PH6wc | 0.2725 | 1.6133 | 0.1542 | 0.5573 | 0.0729 | -0.3534 | 0.5561 | 2.0619 | -1.4177 | -1.6588 |
| H2208×西农672 | -0.0085 | -3.8534 | 0.1445 | -1.6078 | -0.2509 | -2.4967 | -1.1584 | -0.7209 | -2.0485 | -2.7355 |
从产量来看,30个组合中,产量特殊配合力效应变异范围在-0.2509~0.2635,按特殊配合力效应值大小排列,产量特殊配合力效应值较大的前十组合是：‘H2208×黄早四’、‘7537×西农672’、‘7537×K12’、‘PH4vc×西农672’、‘郑58×昌7-2’、‘478×黄早四’、‘PH4vc×PH6wc’、‘郑58×PH6wc’、‘478×K12’、‘H2208×PH6wc’。
从百粒重来看,30个组合中,百粒重特殊配合力效应变异范围在2.2677~-2.0485;按特殊配合力效应值大小排列,百粒重特殊配合力效应值较大的前十组合是：‘H2208×黄早四’、‘478×PH6wc’、‘H2208×K 12’、‘7537×西农672’、‘沈137×K12’、‘478×K12’、‘沈137×西农672’、‘7537×昌7-2’、‘PH4vc×西农672’、‘郑58×西农672’。
从叶面积系数来看,30个组合中,叶面积系数特殊配合力效应变异范围在-0.8434~0.5258,按特殊配合力效应值大小排列,叶面积系数特殊配合力效应值较大的前十组合是：‘沈137×PH4vc’、‘478×西农672’、‘478×PH6wc’、‘7537×黄早四’、‘7537×K12’、‘郑58×昌7-2’、‘郑58×K12’、‘PH4vc×黄早四’、‘7537×昌7-2’、‘PH4vc×PH6wc’。
从株高来看,30个组合中,株高特殊配合力效应变异范围在-0.3008~0.2725,按特殊配合力效应值由小到大排列,株高降低明显的前十位分别是：‘H2208×昌7-2’、‘7537×西农672’、‘478×PH6wc’、‘H2208×K12’、‘478×黄早四’、‘郑58×PH6wc’、‘478×K12’、‘郑58×西农672’、‘沈137×PH6wc’、‘PH4vc×黄早四’。
从穗位高来看,30个组合中,穗位高特殊配合力效应变异范围在-7.5467~9.5333,按特殊配合力效应值大小排列,穗位高特殊配合力效应值较大的前十组合是：‘郑58×昌7-2’、‘H2208×K12’、‘478×K12’、‘7537×西农672’、‘478×昌7-2’、‘沈137×黄早四’、‘7537×黄早四’、‘沈137×昌7-2’、‘沈137×西农672’、‘PH4vc×PH6wc’。
2.4 各性状的群体遗传参数分析
遗传力反映的是亲代的性状遗传给子代的传递能力。在自交系选育过程中,可根据性状遗传力的大小确定不同性状的选择世代,对遗传传递力强的农艺性状以及抗病性等可早代选择,对遗传传递力弱的产量及产量性状等可晚代选择。
从表6可以看出,10个农艺性状的一般配合力方差除行粒数外均显著大于特殊配合力方差,说明这10个性状杂种优势的表现以加性基因效应为主。在实际育种工作中,要注重自交系加性效应的选择,优异自交系和强优势组合的选育改良应尽可能地实施“优×优”的基础组材。
| 遗传参数 | 穗长 | 结实长 | 穗行数 | 行粒数 | 出籽率 | 叶面积系数 | 株高 | 穗位 | 二百粒重 | 小区产量 |
| 一般配合力方差GCA | 61.32 | 62.53 | 77.4 | 19.78 | 98.70 | 57.9 | 70.81 | 74.28 | 76.85 | 84.4 |
| 特殊配合力方差SCA | 38.68 | 37.47 | 21.6 | 81.21 | 0.40 | 40.5 | 27.69 | 25.32 | 24.65 | 14.7 |
| 广义遗传力 | 81.51 | 82.59 | 60.9 | 58.16 | 31.17 | 80.7 | 91.77 | 83.42 | 68.20 | 57.1 |
| 狭义遗传力 | 51.04 | 50.60 | 50.7 | 12.51 | 30.78 | 47.3 | 66.90 | 62.15 | 52.82 | 7.43 |
2.5 ‘黄早四’与‘昌7-2’、‘西农672’的配合力效应比较
表7所列资料系汇总表4资料数据得到的‘昌7-2’与‘黄早四’和‘西农672’的配合力效应比较,3个亲本系的产量配合力从高到低为‘西农672’、‘昌7-2’、‘黄早四’。
表7 ‘昌7-2’与‘黄早四’、‘西农672’的配合力效应比较 |
| 西农672 | 昌7-2 | 黄早四 | 西农672 | 昌7-2 | 黄早四 |
| ↑ | 产量 | ↓ | ↓ | 出籽率 | ↓ |
| ↑ | 穗长 | ↓ | ↓ | 叶面积 L.A.I. | ↓ |
| ↑ | 结实长 | ↓ | ↓ | 株高 | ↓ |
| ↑ | 穗行数 | ↓ | ↓ | 穗位 | ↑ |
| ↑ | 行粒数 | ↓ | ↑ | 百粒重 | ↓ |
| 注：↑表明较‘昌7-2’性状配合力上升,↓表明下降。 |
进一步分析这3个自交系的性状配合力效应,可以看出：
与血缘亲本‘黄早四’相比,‘昌7-2’产量配合力效应均有显著提升;不仅产量配合力,而且产量构成性状以及叶面积系数的配合力均明显提高,但穗位高和粒重的配合力则有所降低。实际应用中,‘昌7-2’参与组配的杂交组合穗位都较高,说明从‘黄早四’到‘昌7-2’,穗位高的遗传传递力均较强。
与血缘亲本‘昌7-2’相比,‘西农672’产量一般配合力效应有所上升;产量和产量构成性状的配合力也有较大改良提高;但植株性状方面的株高、穗位高和叶面积系数的配合力效应则有所降低。
这说明：从‘黄早四’-→‘昌7-2’-→‘西农672’,其产量配合力、产量性状配合力均有较大改良提高,唯植株性状方面的株高、穗位高和叶面积系数的配合力效应有所降低;且随着‘黄早四’产量配合力、产量性状配合力的改良提高,亲本系及其杂交组合生育期有延长的趋势。因此高产稳产、多抗早熟、宜机收玉米新品种选育中,高配合力优异自交系的选育、改良提高还应兼顾叶面积系数配合力和生育期的改良选择。
3 讨论与结论
3.1 不断导入新的优异玉米基因是优异玉米自交系改良提高的物质基础
‘黄早四’玉米自交系是中国本土化玉米众多唐群自交系选育的牵头材料
[2,3,4]。
‘黄早四’玉米自交系的开发利用使“中国玉米生产发生了更新换代的变化
[5,6,7];开创了中国紧凑型玉米育种和生产的新局面
[8,9,10]”;对‘黄早四’自交系的改良提高应“突破现有的杂种优势模式,导入外来种质
[10,11,12,13];坚持群体改良,创造新的种质”
[2]。自‘黄早四’自交系育成以来,国内各育种单位更是投入了大量的人力、物力、财力进行‘黄早四’玉米种质的改良利用,取得了显著的成效
[3,4]。
系统研究分析表明：‘黄早四’首轮改良前体自交系‘昌7’,以来源于陕西周至玉米的‘127-32’、铁岭黄马牙的‘铁84’和两个美国玉米自交系‘W24’、‘W20’为基础材料,经2轮轮回改良育成的‘潍59’做受体母本,以‘黄早四’为供体父本杂交、做基础组材,经系统选育、育成优异玉米自交系‘昌7’。
‘黄早四首轮改良育成新系‘昌7-2’,以优异玉米自交系‘昌7’为母本受体,以来源于亚热带玉米群体的‘suwan-1’为供体父本杂交、做基础组材,经系统改良、选育而成。
‘黄早四’首轮改良提高的育种实践表明：‘昌7-2’玉米自交系遗传基础丰富,含促进生长发育和产量提升的优异有利基因累加、重组较多,且优异有利基因频率高,在育种和生产实践中表现配合力高、抗逆性强、耐干旱、耐高温阴湿。它既是中国本土化种质黄改系中具有突破性的标杆自交系,也是中国本土化玉米种质轮回改良提高的经典自交系。
在‘黄早四’改良系‘昌7-2’基础上改良育成新系‘西农672’,以‘黄早四’首轮改良提高的育成优异玉米自交系‘昌7-2’为母本受体,以优异美国自交系‘PH6wc’为供体父本杂交、做基础组材,经系统选育、育成优异玉米自交系‘西农672’,其产量配合力、产量构成性状也有较大改良提高
[12]。
本研究结果分析表明：‘黄早四’每一轮轮回改良育成的新自交系,其产量和产量性状配合力均显著提高;抗逆能力和品质、植株性状明显改良提高。
‘黄早四’改良系轮回改良的实践结果分析表明：优异玉米自交系改良提高不但要不断导入新的优良玉米基因,而且是要在优异受体亲本基础上持续不断的导入新的、同时是被大面积玉米育种和生产实践证明的优异供体玉米基因,来充实、提高优异有利基因频率,以取得较好的玉米基因改良和产量潜力增进效应。这与前人有关玉米自交系改良的研究
[5,6,7,8,9,10,11,12]结果相似：优异玉米自交系改良提高,应不断导入新的优异玉米基因相同、且进一步明确了优异玉米自交系改良受体亲本和供体亲本的目标性状要求。
3.2 高基点组材,充分利用加性遗传方差、累加提高优异玉米种质基因频率是优异自交系改良提高的关键
从性状配合力比较看,从‘黄早四’-→‘昌7-2’-→‘西农672’,其产量配合力、产量性状配合力均有较大改良提高。
从植株性状及生育期配比较看,从‘黄早四’-→‘昌7-2’-→‘西农672’,植株性状方面的株高、穗位高和叶面积系数的配合力效应有所降低;且随着‘黄早四’产量配合力、产量性状配合力的改良提高,亲本系及其杂交组合生育期有延长的趋势。
这种产量配合力和产量性状配合力的提高与亲本系及其杂交组合生育期有延长趋势的连锁,应认为全球气候变暖背景下人类为追求玉米产量提高实施玉米基因改良、进行人工选择和自然选择的结果;这种自然和人工混合选择的具体表现为：‘昌7-2’自交系的育成和大面积生产应用以及‘昌7-2’自交系基础上‘西农672’自交系的育成和应用。
‘昌7-2’和‘西农672’玉米自交系的育成和应用,印证了当代玉米自交系选育和改良提高的技术原则--高基点组材,暨高配合力供体、受体自交亲本的选用是优异玉米自交系选育、改良提高和优异玉米种质创新的基础;“优中选优、持续选优”为优异自交系轮回改良提高行之有效的技术路线。这与前人研究
[16,17,18,19,20]当代玉米基因改良、玉米产量潜力增进的技术路线—“不断提高玉米自交系的GCA,而不是靠提高两亲本之间的特殊配合力SCA”;而提高玉米自交系的GCA的核心则是充分利用加性遗传方差、累加提高优异玉米种质的基因频率相一致。
由于本研究系用‘黄早四’改良育成新系与有关自交系材料杂交组合的表型性状的大田和室内测定数据、采用常规育种统计方法对‘黄早四’改良系轮回改良提高进行系统分析所得到的试验结论,且只有一年一个种植环境下的测定结果,在多年多点、多种种植环境下的较大范围内是否适用尚需进一步研究探讨,更需要现代分子育种学领域有关育成新系的玉米基因组学研究测定。
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Footnotes
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表1 参试自交系亲本遗传来源
图1 父本自交系选育系谱示意图
