0 引言
哈尼族是云南省人口第四大少数民族,主要居住在哀牢山南部和红河南岸之间
[1]。哈尼族在普洱、红河、西双版纳等地均有分布。红河州的哈尼族以水稻(
Oryza sativa)为主要栽种作物,并且创造了世界著名的水稻梯田景观
[2],其中以元阳哈尼梯田最为出名。元阳县(100°—103°E,22.5°—23.5°N)位于北回归线以南,年均气温在17℃左右,属典型的热带季风气候
[3]。元阳梯田全年被水淹没,高度差大且变化明显,具显著的“立体稻作”特征
[2,4],为水稻资源的保存提供了良好的环境条件。徐福荣等
[5]对元阳750户和30个村寨进行调查,共收录包括农家品种、杂交稻组合和现代育成品种在内的135种不同水稻品种,说明元阳哈尼梯田具有丰富的稻种资源。
随着水稻杂交育种技术的出现和单一稻种种植模式的大规模推广,杂交稻的产量优势在相当大的程度上冲击了水稻农家品种的培育和发展,导致水稻遗传资源多样性上的巨大损失。据统计,1900—2000年间全球已经失去了包括水稻在内的主要粮食作物的75%的遗传多样性,并且这种损失速度仍以每年1%~2%的速度持续增长
[6]。仅以元阳县为例,1980年统计数据显示当地现存有195个农家稻和47个野生稻地方品种;2008年,仅记录到48个当地农家稻和野生稻地方品种
[3]。现代杂交稻种内部的遗传多样性通常是狭窄的,这将导致杂交稻种对恶劣环境的适应性弱,往往不适应贫瘠、高寒地区的种植。同时,虽然杂交稻种具有高产量的优势,但由于其狭隘的遗传多样性,经三五年的种植期后,就会因为退化而减产,需要重新制种,在农业生产投入的经济成本较高
[7]。农家稻种的产量虽然普遍不高,但Pusadee等
[8]研究表明水稻农家品种内部具有比杂交稻种更丰富的遗传多样性。这种品种内部丰富的遗传多样性赋予了农家稻种更强的环境适应性和抗病虫害能力
[9]。在一些偏远的贫困地区,由于当地生态环境的特殊性和复杂性,具有丰富遗传多样性的水稻农家品种仍然是支撑当地农业生产和农民生计的重要种源,其对于政府的精准扶贫工作具有重要意义。此外,农家品种内部丰富的遗传多样性可以用于水稻的育种工作,以提高水稻良种的抗性能力。因此,不论是从政府扶贫工作的深入推广还是水稻育种工作的进一步推进,过快地淘汰农家品种都会是水稻可利用遗传多样性上的巨大损失。
人们对于农家稻种资源重要性的认识加深,促进了农家稻种遗传资源保护工作的开展。现有的主要农家稻种保护手段为迁地保护,包括了冷冻保存、田间基因库保存、离体保存、植物园内保存等
[10,11]。然而,基因的重组和突变主要发生在繁殖过程中,迁地保护导致了农家稻种遗传多样性减少,甚至使植物丧失适应新生态环境的能力
[12]。相比之下,原生境保护是一种动态的保护形式,该法将作物暴露于农业生产环境中,可能遭遇到害虫、逆境胁迫等病害威胁,却有助于作物进化,并能够有效保持作物优良农艺性状的遗传多样性。原生境保护将农民经济耕作与科学的种质资源保护很好地结合在一起,能够更加充分地利用农田资源来维持作物遗传资源的丰富度。Sun等
[13]研究了云南16个水稻农家品种原生境和迁地保护的遗传多样性,结果表明与迁地保护相比,中国云南原生境农田保护下的水稻农家品种具有更多的等位基因和更高的遗传多样性,该结果佐证了原生境保护在作物遗传多样性维持中的优越性。
传统文化对遗传多样性的影响同样也提升了原生境保护的可行性。相关研究
[14]表明,独龙族、傈僳族和普米族在粮食生产方面是自给自足的,因此他们保留了更广的耕地面积和更多的粮食作物品种。Pei等
[15]研究表明,纳西族仍盛行传统东巴医学体系,90%的家庭在自家庭院或农田种植一些传统药用作物,因此也在一定程度上保护了纳西族聚居地内药用植物的遗传多样性。传统文化与原生境保护下的作物品种遗传多样性相辅相成,丰富的作物遗传多样性同样也参与维持了传统文化的继承与传播,这也意味着实施水稻农家品种原生境保护对于传统文化的传承是重要的。
笔者以元阳哈尼梯田为例,综述了元阳哈尼梯田现有的水稻农家品种相关的遗传多样性研究结果,探究了原生境保护水稻农家品种的优越性,以期为水稻及相关作物资源的保护工作提供科学的指导。
1 遗传多样性
现有的遗传多样性分析手段主要包括表型遗传多样性分析、基因遗传多样性分析、细胞水平遗传多样性分析和生化水平遗传多样性分析
[16]。品种间遗传距离缩小,考虑到环境因素时,细胞水平遗传多样性分析和生化水平遗传多样性分析两种分析手段的使用受到限制
[17]。相较于其他作物,水稻的变异水平低、种间亲缘关系近,且易受到环境因素的影响
[18]。因此,现有的元阳哈尼梯田农家稻种的遗传多样性研究仍停留于表型遗传多样性分析和基因遗传多样性分析,细胞水平和生化水平的遗传多样性分析仍有待进一步探究。
1.1 表型遗传多样性研究
表型遗传多样性研究是利用生物所有可遗传的外部特征来研究多样性的一种手段
[19]。从表型来检测和鉴定遗传多样性是最直接、最基本的方法
[16]。表型遗传多样性研究简单、直观、记录方便,对测验人员要求低等特点使其长期以来被广泛运用于作物进化研究
[20]、种质评价
[21]和揭示品种间差异的研究
[22]中,特别适用于水稻等有大量易于测量的性状的草本植物。随着遗传多样性分析技术的成熟已衍生出了生化水平遗传多样性分析、细胞水平遗传多样性分析和基因遗传多样性分析等更精确的分析手段,但表型遗传多样性分析仍然是一种广泛使用的遗传多样性分析方法
[23]。
表1统计了原生境保护的元阳梯田中不同农家稻种间35个表型及品质特性的变异性的相关研究成果,其中落粒性、谷粒形状、种皮色、剑叶角度、穗粒形状和颖色品质特性的统计标准详见《水稻种质资源描述规范和数据标准》
[58]。统计表明,35个表型及品质特性的平均变异系数为23.26%,说明原生境保护的元阳梯田农家稻种种间具有较高的表型遗传多样性,元阳梯田具有丰富的农家稻种遗传资源,而这种丰富的稻种遗传资源对育种工作而言也是必要的,其遗传资源价值是不容忽视的。董超等
[24]研究了98份种植于元阳梯田的农家稻种月亮谷20个农艺性状,结果显示20个表型性状的平均多样性指数为1.752,在1.142~2.010范围内变动,表明元阳农家稻谷‘月亮谷’种内同样具有丰富的表型遗传多样性,而这种种内丰富的遗传多样性也正是单一稻种适应多变环境的遗传基础。He等
[25]研究表明,在元阳哈尼梯田1092~1841 m 的6个不同高度上种植的现代水稻品种农艺性状波动较大,表现出对海拔变化的适应性差,而‘月亮谷’的农艺性状波动较小。说明在元阳梯田区,农家稻种具有对海拔变化更好的适应性。在时间上,徐福荣等
[26]研究了20世纪70年代和2006—2007年2个不同时期收集的元阳农家稻种的农艺性状,发现该地农家稻种在30余年间经自然与人工选择发生了遗传变异,但是2个时期的品种表型遗传多样性均很丰富,可依此推测原生境保护很好地维持了‘月亮谷’内部丰富的遗传多样性,而自然与人工选择能够对稻种内部的遗传多样性变化方向产生一定的定向驱动作用。
| 性状 | 样品数/个 | 平均值±标准值 | 最小值 | 最大值 | 极差 | 变异系数/% | 参考文献 |
| 播抽历期 | 135 | 146.0±8.094 | 129.50 | 162.00 | 32.50 | 5.50 | [26] |
| 株高/cm | 135 | 137.8±22.588 | 69.50 | 179.60 | 110.10 | 16.40 | [26] |
| 分蘖数 | 135 | 5.5±1.219 | 3.30 | 8.90 | 5.60 | 22.00 | [26] |
| 剑叶长/mm | 135 | 36.4±4.281 | 24.60 | 45.70 | 21.10 | 11.80 | [26] |
| 剑叶宽/mm | 135 | 1.49±0.176 | 1.10 | 2.00 | 0.90 | 11.80 | [26] |
| 伸长节间数 | 111 | 4.35±0.55 | 3.13 | 5.75 | 2.62 | 12.62 | [27] |
| 一次枝梗数 | 111 | 12.42±1.54 | 7.75 | 16.50 | 8.75 | 12.40 | [27] |
| 二次枝梗数 | 111 | 34.78±5.79 | 20.00 | 50.75 | 30.75 | 16.63 | [27] |
| 穗长/cm | 135 | 24.7±1.854 | 20.20 | 30.20 | 10.00 | 7.50 | [26] |
| 穗颈长/cm | 135 | 5.70±5.111 | -5.80 | 15.50 | 21.30 | 89.70 | [26] |
| 穗下节长 | 135 | 38.9±6.632 | 19.20 | 52.20 | 33.00 | 17.00 | [26] |
| 每穗总粒数 | 135 | 178.7±34.534 | 99.00 | 252.10 | 153.10 | 19.30 | [26] |
| 每穗实粒数 | 135 | 132.1±38.332 | 13.90 | 203.50 | 189.60 | 29.00 | [26] |
| 结实率/% | 135 | 73.5±15.9 | 9.50 | 91.10 | 81.60 | 21.60 | [26] |
| 千粒重/g | 135 | 24.6±2.439 | 19.70 | 31.60 | 11.90 | 9.90 | [26] |
| 粒长/mm | 135 | 8.30±0.69 | 6.50 | 9.60 | 3.10 | 8.30 | [26] |
| 粒宽/mm | 135 | 3.32±0.23 | 2.90 | 3.90 | 0.10 | 7.10 | [26] |
| 谷粒长宽比 | 135 | 2.52±0.331 | 1.70 | 3.10 | 1.30 | 13.20 | [26] |
| 粒厚/mm | 135 | 2.21±0.009 | 2.03 | 2.40 | 0.37 | 13.20 | [26] |
| 落粒性 | 135 | 7.7±1.326 | 3.00 | 9.00 | 6.00 | 17.30 | [26] |
| 谷粒形状 | 135 | 4.6±1.099 | 1.00 | 7.00 | 6.00 | 23.80 | [26] |
| 种皮色 | 135 | 1.6±0.637 | 1.00 | 5.00 | 4.00 | 34.70 | [26] |
| 剑叶角度 | 135 | 1.8±0.962 | 1.00 | 5.90 | 4.90 | 53.50 | [26] |
| 穗立形状 | 135 | 6.6±1.919 | 1.00 | 9.00 | 8.00 | 29.20 | [26] |
| 颖色 | 135 | 1.2±0.504 | 1.00 | 4.50 | 3.50 | 40.50 | [26] |
| 表观直链淀粉含量/% | 111 | 18.23±8.85 | 1.31 | 39.69 | 38.38 | 48.69 | [27] |
| 胶稠度/mm | 111 | 78.85±24.82 | 30.00 | 128.00 | 98.00 | 32.20 | [27] |
| 热焓值/(J/g) | 111 | 8.20±1.09 | 5.87 | 11.64 | 5.77 | 13.30 | [27] |
| 起始温度/℃ | 111 | 69.96±3.32 | 62.30 | 76.80 | 14.50 | 4.73 | [27] |
| 峰值温度/℃ | 111 | 75.02±2.58 | 66.90 | 81.00 | 14.10 | 3.43 | [27] |
| 峰值粘度/cP | 111 | 2788.52±639.09 | 1,085.00 | 3,780.00 | 2,695.00 | 22.92 | [27] |
| 热浆粘度/cP | 111 | 1997.11±603.07 | 683.00 | 2,780.00 | 2,097.00 | 30.20 | [27] |
| 崩解值/cP | 111 | 791.41±328.58 | 251.00 | 1,945.00 | 1,694.00 | 41.52 | [27] |
| 冷胶粘度/cP | 111 | 3181.32±1040.62 | 910.00 | 4,319.00 | 3,409.00 | 32.71 | [27] |
| 消减值/cP | 111 | 1184.22±480.18 | 221.00 | 1,899.00 | 1,678.00 | 40.55 | [27] |
| 平均值 | 127.46 | — | — | — | — | 23.26 | |
表型是一个物种对环境适应性最直观、最可靠的数据来源。原生境保护的元阳梯田农家稻种的表型遗传多样性研究结果表明,元阳梯田农家稻种不论是在种内还是种间均具有丰富的表型遗传多样性,且在海拔空间上和时间上均表现出更好的适应性。原生境种植赋予了农家稻种丰富的表型遗传多样性和良好的环境适应性,而原生境保护同样也能够更好地维持这些特性。上述研究结果佐证了对元阳梯田农家稻种展开保护工作的必要性和开展原生境保护的重要性。
1.2 基因遗传多样性研究
基因遗传多样性分析是一种直接在生物DNA分子上检测差异的遗传多样性测量方法
[28]。基因遗传多样性分析依照选用的标记不同,可分为限制性片断长度多态性(restriction fragment length polymorphism,RFLP)、随机扩增多态性DNA(random amplified polymorphic DNA,RAPD)、扩增片断长度多态性(amplified fragment length polymorphism,AFLP)、简单重复序列(simple sequence repeat,SSR)等
[18]。SSR标记具有覆盖全基因组、多态性高、等位基因多、信息量大等优点
[29],特别适用于小麦、水稻等遗传距离极近以及基因组重复序列多的物种。由于SSR标记在水稻遗传多样性研究中的适用性强,现有的关于元阳梯田农家稻种的基因遗传多样性研究均采用了SSR标记的研究手段。但SSR标记也存在例如当实验选用不同的SSR引物可能导致遗传多样性数据差异大,“无效”基因的存在使得一些等位基因的扩增受阻碍等缺陷
[30],因而RFLP、RAPD、AFLP等标记手段也有待应用于元阳梯田农家稻种遗传多样性的研究中,以完善当地农家稻种基因遗传多样性的数据分析。
表2展示了元阳梯田现有的关于元阳梯田农家稻种的基因遗传多样性的研究结果,均采用了SSR标记的研究手段。与现代杂交稻种相比,元阳农家稻种内部表现出丰富的遗传多样性。因此这些农家稻种的产量能够保持长期稳定,有效抑制了病虫害的流行,对气候等自然因素变化均能表现出良好的适应性。翟婉婉等
[31]通过对48对SSR引物聚类分析,发现部分不同村寨的‘月亮谷’种质资源存在高度相似性。说明当地农户有交换水稻种子的传统,使群体间保持一定水平的遗传多样性。高东等
[32]利用24对SSR对‘月亮谷’、‘红脚老粳’、‘白脚老粳’3个元阳梯田农家品种进行遗传多样性分析,研究表明遗传异质性主要得益于居群内,而非居群间,为科学利用种质资源提供指导。朱有勇
[33]研究表明,包括‘月亮谷’在内的元阳梯田农家品种内部的基因多样性指数是现代改良品种的3倍。Wang等
[34]研究表明,原生境保护的元阳梯田水稻较于迁地保护具有更高的遗传多样性,说明农田保护可以有效促进水稻农家品种的等位变异,增加其遗传多样性。
| 品种 | 引物数 | 等位基因数(Na) | 有效等位基因数(Ne) | 预期杂合度(Nei) | 香农指数(I) | 参考文献 |
| 红脚老粳 | 24 | 3.17 | 1.762 | 0.361 | 0.591 | [32] |
| 白脚老粳 | 24 | 4.08 | 1.474 | 0.240 | 0.472 | [35] |
| 月亮谷 | 48 | 2.38 | 1.826 | 0.640 | 0.640 | [24] |
| Dalaogeng | 13 | 2.23 | 1.341 | 0.174 | 0.326 | [34] |
| Huangnuogu | 13 | 2.15 | 1.291 | 0.187 | 0.333 | [34] |
| Yaduogu | 13 | 3.00 | 1.846 | 0.307 | 0.582 | [34] |
| Huagu | 13 | 3.54 | 1.342 | 0.207 | 0.445 | [34] |
| Lengshuigu | 13 | 3.15 | 1.392 | 0.249 | 0.474 | [34] |
| Jiuyuenuo | 13 | 2.46 | 1.187 | 0.144 | 0.281 | [34] |
| Xiangnuogu | 13 | 2.38 | 1.378 | 0.185 | 0.342 | [34] |
| 平均值 | 18.7 | 2.85 | 1.484 | 0.269 | 0.449 | |
基因多样性是物种多样性的最根本来源。丰富的等位基因数量使得物种能够顺应环境的变化而生存。基因多样性同样也是杂交育种工作亲本材料选择的重要依据。狭隘的基因组信息往往不利于目的性状的筛选和集中。因此,展开对农家稻种的保护工作以维持水稻基因库信息的多样性对于稻种应对环境变化和育种工作亲本来源的广度都是重要的。原生境保护地通常具有更复杂的气候环境和土壤条件,因此也更利于多样性基因的持续保留,维持农家稻种的基因遗传多样性。
2 生态环境对遗传多样性的影响
元阳梯田水稻农家品种的遗传多样性与当地生态环境的特殊性是密不可分的。地理条件及生物因素的复杂性均使得元阳梯田的水稻农家品种在长期的进化过程中获得了丰富的遗传多样性,这也就凸显了将作物暴露于原生境中自然生长对作物遗传多样性保持的促进作用,也是作物原生境保护的优势所在。
2.1 地理条件的影响
元阳梯田属于哀牢山脉,其南段的观音山阻挡了北方的冷空气入侵,而从东南（从太平洋）和西南（从印度洋）进入温暖湿润的热带季风则不受阻拦,给元阳梯田带来了充沛的雨水
[1]。相关统计数据显示,元阳梯田的年均降水量1500~2000 mm,超过年均蒸发量(791.8 mm)
[36],保证了水资源储备的丰富度。而元阳梯田的岩石层主要由印支期产生的坚固的酸性岩石和花岗岩构成,使雨水难以渗透,促使了丰富的浅层地下水的形成,水稻种植直接利用水资源充足
[1]。Li等
[37]研究表明,元阳梯田的土壤有机质为32.76 g/kg,明显高于全国(16.70 g/kg)和国内西南地区[(17.75±9.60) g/kg],有利于稻田作业的可持续发展,也为水稻遗传多样性的实现提供了有利的土壤条件。此外,梯田空气流通性强、朝向太阳的中坡位置,光照强度大的特性也更适合于水稻的生长发育
[38]。在适合水稻生长的基本环境条件下,元阳梯田的垂直高度变化明显,其海拔主要分布在700~1800 m之间
[2],坡度梯度范围为15°—75°（斜率梯度在15°—35°之间超过80%）
[36],微尺度气候随着海拔的变化而发生显著变化,覆盖了包括南亚热带、中亚热带、北亚热带、温带、寒温带气候在内的多气候类型
[39],从而极大影响了水稻农家品种丰富的遗传多样性的产生,且海拔越高,维持的水稻农家品种就越多
[1]。
元阳梯田的地理条件,一方面是丰富的水源、肥沃的土壤和合适的光照强度等给予了水稻适宜的生长条件,另一方面复杂的微气候变化也奠定了当地农家稻种丰富遗传多样性的来源基础。若地理条件过于单一,则会导致特定基因型的稻种性状比例增大,非适应基因型的稻种性状比例持续下降甚至消失,这对于物种遗传多样性的维持是不利的。且在长期的地理条件变化过程中,稻种的遗传多样性也在随之波动,保证了留存下来的稻种资源均能适应当地的环境。因此,原生境保护具备了拥有独特地理生境条件的优越性,从对遗传多样性维持的层面看,其工作效益将远高于迁地保护等其他保护手段。
2.2 生物因素的影响
由于适宜的气候条件和地质类型多样性的综合影响,潮湿热带地区的山区通常维持了更高的生物多样性
[40]。而作为典型热带季风气候的地区,元阳梯田同样保持了包括微生物、昆虫、野生近缘种在内的丰富的物种多样性。赵娟等
[41]运用稀释平板法在元阳县水稻农家品种‘月亮谷’和‘红脚老粳’根系和根际土壤中分离出了399个菌株,说明元阳县水稻农家品种具有丰富的根际细菌系统;‘月亮谷’和‘红脚老粳’根系和根际土壤中分别分离出19和21个属,其中15个属是共有的,其余的非共有,说明不同品种间的根际细菌系统存在差异。根际细菌对植物的影响可分为对植物有利的根际细菌,如植物出苗促进根际细菌、植物生长促进根际细菌等,和对植物有害的根际细菌,如致病菌等
[42]。不同株植物对于根际细菌影响的反应存在差异。长期的进化过程中,水稻农家品种根际细菌对水稻具有一定的选择性作用,丰富的根际细菌遗传多样性亦维持了元阳农家稻种丰富的遗传多样性。杨韶松等
[43]在元阳梯田的22个鞘翅目家庭中的130种物种中捕获了984个个体,Shannon-Wiener多样性指数达5.27,这表明元阳梯田的昆虫生物多样性非常高。元阳梯田中鞘翅目昆虫丰富的物种多样性,同样通过传粉、食物链摄食等方式影响了水稻农家品种多样性的维持。此外,农家品种与其野生近缘种之间的基因流动,同样也增强了元阳水稻农家品种的遗传变异
[44]。
一个物种的长期生存离不开与其他物种的相互作用。Mohammad等
[45]研究表明,随着地理距离的增加,土壤中微生物的差异增大。因此,对元阳梯田农家稻种的非适当迁地种植保护造成根际细菌差异过大,也有可能造成该批农家稻种资源遗传多样性的衰退。此外,元阳梯田昆虫的多样性同样使得农家稻种的遗传多样性更加丰富。近亲物种的基因交流同样也促进了可利用遗传基因库的扩大。这些都是原生境保护中生物因素对遗传多样性维持优势点的体现。
3 传统知识和文化对遗传多样性的影响
在原生境保护过程中,不同民族的文化习俗和传统耕作方式也会促进水稻农家品种的遗传变异,从而对群体内的遗传多样性产生积极影响。元阳丰富的水稻农家品种的遗传多样性同样受到当地人文因素的影响。
首先,哈尼族传统文化在梯田生态保护中发挥了重要作用。例如,元阳的梯田顶部是常绿森林,它像天然水库一样,参与调节梯田土壤中的水分;同时,它可以给梯田带来许多腐殖质等天然肥料。哈尼族认为森林是寨神（哈尼族保护神）的栖息地,所以他们一般认为梯田开垦时不能破坏高山森林,而要充分利用高山森林涵养水源,保护土壤
[46]。哈尼族建起田埂后,会把田埂上的草铲到梯田里,当它腐烂时,就会成为肥料的来源
[46]。他们还发展了稻田鱼虾复合养殖模式,一方面增加了农民的经济收入,另一方面增加了稻田的天然肥料
[47]。综上,哈尼族通过传统文化影响了梯田生态系统,为水稻的遗传多样性创造了适宜的生长环境。
其次,在水稻品种多样性维持的方面,哈尼族的传统文化也发挥了重要作用。例如,糯米是哈尼族在节日里被用作崇拜祖先、森林之神、村神的主要食物。因此,糯米是当地最受保护的水稻农家品种之一
[34]。此外,由于哈尼人的日常饮食习惯和经济需求供给因素,当地农民保留了许多红米农家稻种资源
[1]。为了保持高产,哈尼人在给定的梯田区域中仅连续种植同一水稻农家品种2或3年,而这种连续多年频繁更换水稻品种的种植方式也依托于哈尼人房梁上贮藏不同年份收集的水稻种子的传统习俗。相关资料显示,传统的哈尼族家庭每年会挑选并保存一粒大米超过100年
[1]。哈尼族的这种水稻品种轮作和种粒保存的习俗大大促进了当地稻种多样性的留存。哈尼人在梯田的不同高度或同一高度的不同区块内种植不同的水稻品种
[48],Zhu等
[49]研究了哈尼梯田这种水稻各品种混作模式的种植效益,结果发现与抗病品种混播的水稻易感品种比单作产量高89%,稻瘟病轻94%,表明这种水稻异质性种植模式可以有效解决单作作物对疾病的脆弱性,从而也有效保留了部分易感病但具有其他优良性状的种质资源,降低了整体基因库部分基因资源丧失的概率。此外,哈尼人也会在靠近水稻种植地的小村庄中的亲戚之间交换他们的水稻农家品种
[50]。Lee等
[51]研究表明,近亲繁殖会对遗传多样性产生负面影响,因此元阳当地农民之间的种子交换的发生也有助于扩大稻种的亲本来源,以维持农家品种种间和种内的遗传多样性。
人文因素和物种遗传多样性的维持之间的关系同样是密切的
[52]。作物的选育最初源于人们的需求,而人文因素同样对当地所需求的作物资源产生一定的定向选择效应。在长期的历史发展过程中,人文早已和作物的遗传多样性相伴相生
[53]。如果没有与特定的社会系统保持协同进化联系,物种就会失去其生物文化多样性价值
[54]。原生境保护中的人文因素能够对当地农家稻种的遗传多样性的维持产生正面效应,而农家稻种丰富的遗传多样性,同样也是当地人文社会考察的重要补充对象。将农家稻种遗传多样性的维持工作依托于当地人文社会的文化留存及可持续发展,这不论是对资源保护工作还是文化保护工作都具有重要意义。
4 展望
现有的研究显示,水稻农家品种较于杂交稻种具有更多的等位基因,并显示出丰富的遗传背景,对环境的适应能力更强。采取一定手段对其进行保护,以扩充水稻遗传资源库的可利用资源是必要的。原生境保护是一个值得推广的保护物种资源的手段。比之于迁地保护,原生境保护方式易受到地理条件因素、生物因素和人文因素的综合影响,从而能够有效地保持作物品种的遗传多样性,避免有利基因的丧失。例如印度喜马拉雅地区就认识到了原生境保护的优势及其实施的可行性
[55]。但经济的快速发展、土地利用类型的变化、杂交稻种的过度推广等,使得农田保护方式常常难以推广实施。以元阳哈尼梯田为例,当地的农家稻种资源保护也面临着威胁,承受内部和外部的巨大压力。首先,元阳是中国50个最贫困的县之一。在中国的人均年收入为4761元的情况下,元阳农民人均年纯收入仅为1925元
[1]。这也就迫使当地农民选择效益更高的杂交稻种进行种植,甚有部分农民转行以寻求更高的经济收入。其次,近年来当地旅游业迅速发展,社会经济正在发生剧烈变化,不少农家耕种的稻田土地因此发生了功能性的转化,使其顺应了旅游业的大力发展。这些因素不仅给农家稻种的保护工作带来困难,更甚的是直接导致了当地农家稻种遗传资源的流失。因此,寻求一定的手段保护元阳水稻的遗传多样性,并推广农田保护方式,就显得十分迫切。
在劳力资源方面,政府应采取一定的补助政策以吸引更多外出打工的年轻农民返乡复农,一方面提高耕地的利用效率,增加作物生产量,另一方面也能够有效地实施农家稻种及其他经济作物的农田保护工作。相关机构可以找到一些有影响力的农户辅助宣传,以鼓励当地农民继续种植水稻农家品种,实现水稻农家品种经济增值和文化继承的双丰收。有组织地开展种子交换和文化交流活动,也是值得提倡的。不容忽视的是,采用新型商业模式也能增加农家稻种的种植面积,促进其农田保护。Long等
[56]调查发现,云南省怒江州一家公司将当地农家稻种商业化,扩大了农家稻种的种植面积,显著提高了农民的收入,有效地维护了当地民族文化及稻种资源遗传多样性的丰富度。此外,应该逐步建立和完善原生境保护区,当地的种质资源库也应定期重新收集水稻农家品种,以保护其遗传多样性和完整性。Wang等
[34]提出的在当地实施参与式植物育种(PPB)也是值得关注的。PPB是指研究人员和当地农民密切配合,实现当地农家稻种遗传改良的一种科学育种手段。这种合作不仅可以提高传统品种的育种效率,加快新品种的推广速度,还可以赋予参与农民权力,提高农民的知识水平,进一步维护作物的遗传多样性,促进农业的可持续发展
[57],带来多方面的效益。
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