0 引言
土壤微生态环境的变化受作物种类、种植模式、管理水平等多种因素的影响
[1-2],然而土壤微生物在土壤养分运移以及肥力形成过程中扮演重要角色,其数量、多样性及群落结构是土壤肥力评价的主要指标之一
[3-4]。长期以来,人们通过间套作的种植模式提高土壤微生物的根际效应,改变根际土壤微生物菌群结构,改善土壤的微环境取得良好的效果
[5-6],尤其在刺梨、紫云英、桑树、玉米等作物中开展大量的研究
[7⇓⇓⇓-11]。可见,通过间作模式改善作物根区有益微生物、改良田间土壤微结构、提高土壤养分利用率以及增强作物抗病性等具有重要意义。
番木瓜(
Carica papaya)又称万寿果、木瓜,为热带亚热带常绿软木质大型木瓜科植物。在中国主要分布在海南、广西、广东等地区,全年花果期,种植经济效益较好
[12]。在种植生产中,一些多年种植的番木瓜园往往出现土壤板结、养分利用率低以及病害严重等连作障碍现象。研究表明韭菜具有广谱抗细菌和真菌的活性
[32⇓-34],能够释放挥发性物质,对作物根区病原真菌和卵菌具有抑制作用
[35⇓-37]。课题组在前期工作基础上,在番木瓜园行间进行韭菜的间作种植。为进一步阐明间作模式的微生物与养分因子之间变化机制,利用高通量测序技术
[13],研究番木瓜果园间作韭菜后番木瓜根区土壤微生物群落变化特征,以期为番木瓜园间作韭菜种植技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况及间套作品种处理
试验基地位于海南省澄迈县桥头镇丰西村委会美鼎村果蔬基地(19°57′15.27″N,109°56′1.24″E),该区域属热带季风气候,5—10月为雨季;土壤为花岗岩发育的砖红壤类型,前茬种植作物为香蕉;试验基地地势较为平坦,肥力等级属中等偏上。果园土壤pH 5.9,有机质23.4 g/kg,全氮1.1 g/kg,速效磷20.9 mg/kg,速效钾400 mg/kg。
番木瓜品种为‘大白’,普通商业性品种,具有开花早、丰产等特点,而且果实风味佳,一般移栽大田7个半月后即可开花挂果;韭菜种子(Allium tuberosum)购自海口市当地农贸市场,将其用清水洗净,播前浸种催芽,5天后种子露白尖时将其播种到番木瓜30 cm行间。
1.2 试验设计与样品采集
番木瓜大田种植时间为2012年4月,次年2月为始花期,种植密度为2.2 m×2.5 m;间作作物（韭菜）种植时间为2013年2月20日,该时期为番木瓜的坐果期;以播种韭菜时间后设置5个不同采样时期,分别是间作韭菜0、30、60、90、120天;以8株番木瓜的区域为试验重复,共设定5个试验小区。
随机选择3个试验小区取混合样,同时为了消除外界环境的干扰,当日取样时间尽量保持一致性。土壤取样具体方法为：将试验小区中距离番木瓜树干30 cm处深度为10~20 cm的土壤,随机3个试验小区重复取混合样,去除土壤中枯落物及大块石子等杂物,采用四分法取样。本研究取的样品分2个部分,一部分新鲜土现场过2 mm筛后放入冰盒保存,带回实验室置于-80℃超低温冰箱,用于提取土壤DNA,分析微生物多样性;另一部分带回实验室自然风干后,测定土壤养分和有效养分。
1.3 试验方法
1.3.1 土壤养分测定
土壤理化性质主要参考鲍士旦
[38]的方法进行测定。将自然风干后的土壤,用2 mm筛子过滤后测定其理化指标。土壤pH测定采用电极电位法（2.5:1=水:土质量,浸提液用于测定pH）;土壤有机质含量采用重铬酸钾-外加热法测定;土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定;土壤有效磷采用NaHCO
3浸提-钼锑抗比色法测定;土壤速效钾含量采用NH
4OAc浸提-火焰光度法测定。
1.3.2 土壤DNA提取以及ITS和16S rRNA基因的PCR扩增和测序分析
称取各土壤样品0.25 g,参照Power Soil
® DNA Isolation kit (MOBIO,USA)的提取方法进行土壤总微生物基因组DNA的提取。1%的琼脂糖凝胶电泳检测DNA片段大小,将DNA样品贮存至-20℃冰箱备用。采用引物ITS1F和ITS2 (2043R)扩增土壤真菌ITS1区
[14];采用引物338F和806R扩增土壤细菌16S rRNA基因V3~V4区
[15-16],进行3次重复,采用2%琼脂糖凝胶进行电泳并用AxyPrep DNA凝胶回收试剂盒（AXYGEN公司）回收PCR产物,2%琼脂糖凝胶电泳检测。
确定质量合格后将DNA样本低温环境送至上海美吉生物医药科技有限公司完成扩增子测序。采用Illumina MiSeqTM 测序技术进行测定。
1.3.3 数据处理与分析
将有效序列通过UPARSE软件在97%相似水平上进行聚类并产生OUT（operational taxonomic units,操作分类单元）。选取OTU的代表性序列进行物种注释,细菌和真菌分别采用SILVA和UNITE数据库进行,获得分类学信息并分别在门、纲、目、科、属水平统计各样本的群落组成
[39-40]。使用QIIME软件计算样品的α-多样性指数和覆盖度,包括Shannon指数和ACE指数。采用R3.3.2软件对16S rRNA和ITS基因序列进行样品间维恩图、热图和群落结构组分图等相关性分析。
应用Office Excel 2007进行数据统计与分析,采用SPSS 19.0进行数据方差分析,Duncan多重比较法进行差异显著性检测,显著性水平设定为α=0.05。
2 结果与分析
2.1 间作韭菜模式下番木瓜根区土壤微生物多样性分析
2.1.1 根区土壤细菌物种多样性分析
本研究中以97%相似度水平归并OTU计算根区土壤细菌和真菌的α多样性。由表1可知,随着番木瓜行间间作韭菜时间的推移,除60天时根区土壤细菌OTU数量均存在差异显著(P<0.05);在韭菜种植到90天时,OTU数量最高,说明间作韭菜后番木瓜根区的总细菌群数变得较丰富。测序的数据覆盖率范围值98.73%~98.89%,几乎涵盖了土壤细菌群体中绝大多数的属类;根区土壤细菌ACE、Chao、Shannon-Wiener、Simpson指数多样性指数变化差异显著(P<0.05);ACE与Chao以及Shannon-Wiener物种多样性指数呈现为先增加后降低再增加再降低的趋势,其中在90天时多样性指数显著高于其他处理。物种多样性指数Simpson呈现为先增加后降低再增加的趋势,其中0天时Simpson指数显著高于其他处理,而其他时期的Simpson指数不存在显著差异,推测开始时种植番木瓜的根区土壤细菌群落多样性较为单一。
表1 间作韭菜模式下番木瓜根区土壤细菌物种多样性相关指数 |
| 时间/d | OTU数量/个 | 覆盖率 | ACE指数 | Chao指数 | Shannon-Wiener指数 | Simpson指数 |
| 0 | 1600.00±20.00a | 0.9873±0.0017a | 1822.00±51.07a | 1812.67±63.37a | 5.6800±0.0360a | 0.0385±0.0019a |
| 30 | 1667.00±43.00b | 0.9884±0.0010a | 1848.33±44.41ab | 1857.67±60.47ab | 6.3700±0.0436c | 0.0039±0.0001b |
| 60 | 1610.00±6.00a | 0.9876±0.0014a | 1826.33±49.66a | 1823.65±65.05a | 6.2600±0.0265b | 0.0045±0.0002b |
| 90 | 1760.00±30.00c | 0.9883±0.0007a | 1930.00±41.90b | 1958.67±62.85b | 6.5200±0.0173d | 0.0032±0.0001b |
| 120 | 1718.00±10.00c | 0.9889±0.0010a | 1876.67±39.72ab | 1892.46±55.56ab | 6.4800±0.0200d | 0.0033±0.0002b |
| 注：各相关指数相似性水平为97%,同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同。 |
2.1.2 根区土壤真菌物种多样性分析
通过表2可知,随着种植时间的推移,土壤真菌OTU数间差异显著(P<0.05),各时间点OTU数均显著高于0天时;土壤真菌多样性随着种植时间的推移,果园根区土壤真菌ACE、Chao、Shannon-Wiener以及Simpson指数变化差异显著(P<0.05);真菌群落丰富度指数ACE与Chao以及物种多样性指数Shannon- Wiener呈现为“先增加后降低”变化趋势,且各指数显著高于0天时,而Simpson指数变化与之相反,说明随着间作韭菜时间推移番木瓜根区土壤真菌物种逐渐呈现多样性。
表2 间作韭菜模式下番木瓜根区土壤真菌物种多样性相关指数 |
| 时间/d | OTU数量/个 | 覆盖率 | ACE指数 | Chao指数 | Shannon-Wiener指数 | Simpson指数 |
| 0 | 239.00±9.54a | 0.9981±0.0003a | 290.00±21.00a | 284.00±12.12a | 1.8033±0.0379a | 0.4119±0.0063a |
| 30 | 348.00±10.00d | 0.9986±0.0005a | 373.00±6.56bc | 381.67±19.01bc | 3.4867±0.0217e | 0.0741±0.0014b |
| 60 | 321.00±11.00c | 0.9982±0.0004a | 361.33±12.50b | 362.33±10.60b | 3.2233±0.0153d | 0.0894±0.0015c |
| 90 | 320.00±5.00c | 0.9975±0.0016a | 392.00±16.00c | 403.00±14.11c | 2.8200±0.0265c | 0.1491±0.0026d |
| 120 | 300.00±12.00b | 0.9973±0.0010a | 381.00±13.53bc | 388.33±10.21c | 2.0367±0.0252b | 0.3799±0.0062e |
2.2 间作韭菜模式下番木瓜根区土壤微生物群落结构分析
2.2.1 根区土壤细菌群落结构分析
如
图1所示,获得的细菌OTU归类到27门64纲146目272科437属,细菌群落结构的组成具有一定的相似性,但各类细菌菌群所占比例有差异,其中10个门的物种在所有样品中均为优势类群,其中酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、变形菌门(Proteobacteria)为优势菌,所占比例分别为18.15%、22.33%、19.11%和25.53%,共占据了全部细菌组成的85.12%;随着韭菜间作时间的推移,各优势菌群的丰度顺序有所改变,前人将这种变化归结于间作模式导致土壤理化性质发生了不同程度的改变,从而致使菌群丰度产生差异性
[17]。在最初种植韭菜时间（0天）时,绿弯菌门、变形菌门、放线菌门和酸杆菌门所占比例分别为30.55%、24.14%、17.27%和12.36%;然而随着韭菜间作时间的推移,各菌群相对丰度相应发生变化,在30天时,酸杆菌门的相对丰度最高,占比26.20%;在60、90、120天时相对其他菌门,变形菌门相对丰度最高,分别达到24.96%、34.86%和24.16%,值得一提的是90天变形菌门的相对丰度是所有数值中最高,放线菌门相对丰度紧随其后。可知,间作韭菜90天可显著改变土壤中细菌优势菌群丰度。
在细菌属分类学水平上进一步进行分析。如
图2所示,间作韭菜的番木瓜根区检测出较高丰度的细菌属有37个,在30、60、120天,酸杆菌门的一个分属
Subgroup_6
_norank所占相对丰度比值最高,分别为12.13%、9.38%和11.07%;在90天,硝化螺菌门的一个分属硝化螺菌属(
Nitrospira)所占相对丰度较高,为4.67%;在0天时,优势菌群为绿弯菌门下的一个分属
JG37
-AG-4
_norank,而这2个属在Silva数据库(http:www.arb-silva.de)中没有被注释,暂时无法确定到具体的种属,有待下一步进行分析研究。在90天时,优势菌群为硝化螺旋菌门下的硝化螺菌属(
Nitrospira),其次为绿弯菌门的
JG37
-AG-4
_norank。相对于细菌门优势类群,间作韭菜后番木瓜在属优势类群水平上呈现出较为丰富的变化,在土壤生态中具有重要的作用
[18]。
如图3所示,选取相对丰度较高的前100个细菌属进行样本间丰度相似性聚类分析。随着间作韭菜时间的推移,OTU相对丰度结果均有明显差异;在0天时,绿弯菌门下的JG37-AG-4_norank的相对丰度为24.82%,显著高于其他时间,随着韭菜间作时间推移,酸杆菌门下的Subgroup_6_norank的相对丰度增加,成为明显的优势菌群,聚类分析图纵向表示各物种间丰度情况,距离越近,说明样本的物种组成及丰度越相似;同理横向距离越近,说明样品间各物种组成越相似。由此可见,间作韭菜后番木瓜根区在30、60、120天时细菌群落结构相似度较高,即原有细菌群落结构所产生的影响不显著,而90天时原有细菌群落结构所产生的影响显著,推测韭菜间作对番木瓜根区细菌菌群相对丰度影响较大。
2.2.2 土壤真菌群落结构分析
如图4所示,将获得的真菌OTU归类到7门24纲64目126科239属,所测样品中有3个门水平上的物种,分别为子囊菌门(Ascomycota)、接合菌门(Zygomycota)和担子菌门(Basidiomycota),所占比例分别为93.71%、3.94%和1.18%,3个真菌门所占真菌群落达到98.83%;较为明显的是子囊菌门在间作的各时间中起主导地位,且在120天时相对丰度最大,达到96.20%。由此可知,间作韭菜对番木瓜根区菌群落门水平优势菌群影响程度比较小。
图4 间作韭菜后番木瓜根区真菌门水平优势类群的相对丰度 |
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如图5所示,间作韭菜后各时间根区真菌群落结构的组成具有一定的差异性,从而进一步在属分类学水平上分析真菌群落结构之间的差异性。各时间点共检测到有较高丰度真菌属为27个;在0天时,优势菌群为子囊菌门的一个分属青霉菌属(Penicillium);在30、60、90、120天时优势菌群均为子囊菌门的分属,可是这些属在Silva数据库(http:www.arb-silva.de)中仍然没有被注释,不能精准确定到种属,有待下一步分析研究。
图5 间作韭菜后番木瓜根区真菌属水平优势类群的相对丰度 |
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如图6所示,选取相对丰度较高的前100个真菌属进行相似性聚类分析。随着间作韭菜时间推移,OTU相对丰度均有差异,且无论任何时间番木瓜根区子囊菌门下的分属的相对丰度均为最高水平;间作韭菜时间在30、60、90、120天番木瓜根区物种组成及丰度变化较为相似,在0天时与其他间作时间不同属真菌丰度差异较大,说明间作韭菜对番木瓜根区原有真菌群落结构产生了较为显著的影响。总而言之,不同间作韭菜时间点真菌微生物的种类大体一致,但不同种类真菌微生物的丰度在不同时间存在差异,即间作韭菜对番木瓜根区真菌微生物的多样性产生了一定的影响。
2.3 土壤养分因子对番木瓜根区土壤微生物群落结构的影响
2.3.1 间作韭菜模式下番木瓜根区土壤理化性质变化
由
表3可知,随着间作种植时间的推移,除120天时间点外,其余时间点的有机质、pH、全氮以及速效磷总体上均呈增长趋势;说明间作韭菜改善了番木瓜果园的土壤特性,尤其是120天时土壤显著性提升至pH 6.93,这更适于热带果园
[19]。各时间点土壤养分含量出现显著性差异(
P<0.05),随着间作韭菜时间推移,根区土壤全氮含量呈增加趋势,在60天时呈显著性降低,随后又急剧升高;随着韭菜间作时间推移,根区土壤速效磷含量逐渐升高,在90天时,速效磷含量显著性降低;随着韭菜间作时间推移,根区土壤速效钾含量总体上呈现出“先升高后降低”趋势;土壤有机质和pH呈现出显著性“降低后显著性升高”趋势,而在30天时两者数值最低。由此可知,选择韭菜作为番木瓜的间作植物,在一定时间内可以显著性提高土壤pH、全氮、速效磷、有机质含量。
| 采样时间 | 有机质/(g/kg) | pH | 全氮/(g/kg) | 速效磷/(mg/kg) | 速效钾/(mg/kg) |
| PL-0 | 23.93±0.06b | 6.09±0.08ab | 0.97±0.06a | 14.80±0.20a | 820.00±43.59a |
| PL-30 | 22.97±0.06a | 5.92±0.18a | 0.95±0.01a | 22.33±0.25b | 1340.00±20.00d |
| PL-60 | 23.00±0.00a | 6.13±0.06b | 0.92±0.06b | 35.07±0.25d | 1233.33±11.55c |
| PL-90 | 23.93±0.06b | 6.63±0.06c | 1.04±0.02c | 29.70±0.00c | 1016.67±5.77b |
| PL-120 | 25.87±0.06c | 6.93±0.06d | 1.03±0.01c | 45.70±0.36e | 826.67±5.77a |
2.3.2 土壤养分因子与细菌群落结构的相关性
由图7可知,土壤有机质与全氮水平对番木瓜根区土壤细菌群落结构影响最大。有机质对绿弯菌门(Chloroflexi)的分属JG37-AG-4_norank和热袍菌门(Thermotogae)的分属GAL15细菌群落结构的影响呈显著正相关(P<0.05),对硝化螺旋菌门(Nitrospirae)的硝化螺菌属(Nitrospira)和放线菌门(Actinobacteria)的Patulibacter细菌群落结构的影响呈显著负相关(P<0.05)。全氮对芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)下的分属Gemmatimonadaceae_uncultured、变形菌门(Proteobacteria)下的分属Nitrosomonadaceae _uncultured和放线菌门(Actinobacteria)下的分属Kribbella的细菌群落结构的影响呈显著正相关(P<0.05),对酸杆菌门(Acidobacteria)的Subgroup_2_norank细菌群落结构的影响呈显著负相关(P<0.05);速效磷对变形菌门(Proteobacteria)的鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas)细菌群落结构的影响呈显著正相关(P<0.05),对绿弯菌门(Chloroflexi)的JG30-KF-CM66_norank和酸杆菌门(Acidobacteria)的Subgroup_5_norank细菌群落结构的影响呈显著负相关(P<0.05);速效钾对变形菌门(Proteobacteria)下的Xanthobacteraceae_unclassified细菌群落结构的影响呈显著负相关(P<0.05)。pH对绿弯菌门(Chloroflexi)下的分属JG30-KF-CM45_norank和TK10细菌群落结构的影响呈显著正相关(P<0.05)。
图7 土壤细菌群落结构与环境因子的相关性*为显著相关(P<0.05),下同 |
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2.3.3 土壤环境因子与真菌群落结构的相关性
由图8可知,土壤速效磷、速效钾和有机质对土壤真菌群落结构影响的相关性与土壤pH和总氮对土壤真菌群落结构相关性影响相反,且土壤速效磷与土壤有机质水平对番木瓜根区土壤真菌群落结构影响最大。速效磷水平对子囊菌门(Ascomycota)下的分属真菌群落结构的影响显著负相关(P<0.05);有机质对子囊菌门(Ascomycota)下的青霉菌属(Penicillium)、毛壳菌属(Chaetomium)、假裸囊菌属(Pseudogymnoascus)、链格孢属(Alternaria)等以及担子菌门(Basidiomycota)的硬皮马勃属(Scleroderma)真菌群落结构的影响呈显著正相关(P<0.05);全氮对子囊菌门(Ascomycota)下的镰刀菌属(Fusarium)真菌群落结构的影响呈显著正相关(P<0.05)。土壤速效钾对子囊菌门(Ascomycota)下的漆斑菌属(Myrothecium)、茎点霉属(Phoma)等真菌群落结构的影响呈显著负相关(P<0.05);pH对子囊菌门下的链格孢属(Alternaria)和担子菌门下的Hannaella真菌群落结构的影响呈显著负相关(P<0.05)。
3 结论与讨论
3.1 间作韭菜对番木瓜根区土壤细菌、真菌多样性的影响
土壤微生物多样性是表征土壤质量变化的敏感指标之一,也是农业生态系统中重要的组成部分,在作物残体降解、腐殖质形成及养分转化与循环中发挥着重要作用
[20-21]。Chao、ACE、Shannon和Simpson指数是人们在研究土壤微生物群落多样性时的主要表征,相同物种相对丰度的情况下,群落中各物种具有越大的均匀度,则认为群落具有越大的多样性,Shannon指数值越大,Simpson指数值越小,说明样品的物种多样性越高
[22]。前人研究表明,合理的间作种植模式可显著提高梨、油菜、桑树等作物根际的微生物多样性指数,提高土壤生产的地力
[7⇓-9]。相关研究表明,作物间作或轮作抑制病害发生主要原理是利用作物与病原菌之间的化感效应,江冰冰等
[23]通过试验得出韭菜挥发物和浸提液对辣椒疫病具有较强的抑制作用。本研究结果表明,韭菜间作后对番木瓜根区土壤细菌、真菌物种丰富度指数ACE与Chao以及Shannon- Wiener指数均起到显著的变化,而Simpson指数在间作韭菜后均低于初期（0天）,进一步验证了间作韭菜可以提高番木瓜根区土壤细菌和真菌的物种多样性,这与前人在油菜、花生、玉米等作物中研究的结果相符
[8,20]。
3.2 间作韭菜对番木瓜根区土壤细菌、真菌群落变化的影响
随着间作韭菜种植时间推移,番木瓜根区土壤细菌群落结构在门分类水平上,主要为酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、变形菌门(Proteobacteria),其中变形菌门(Proteobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteria)的优势表现得较为显著。前人研究也发现,这些细菌门在间作模式的土壤中为优势菌群,属于农田土壤中主要微生物类群
[24-25]。在细菌属水平上发现,间作韭菜后30、60、120天,其中酸杆菌门的
Subgroup_6_norank相对丰度含量最高;在90天时,硝化螺菌门的硝化螺菌属(
Nitrospira)相对丰度含量最高,且在最初（0天）时番木瓜根区土壤细菌群落结构显著低于其他间作时间,从而说明番木瓜中间作韭菜后改变了土壤根际细菌群落结构和丰富度。本研究在门分类水平上发现,菌群主要是子囊菌门(Ascomycota)、接合菌门(Zygomycota)和担子菌门(Basidiomycota),其中子囊菌门占主导地位,而Franke-Whittle等
[26]在苹果园的间作研究也发现这点。由此可见,韭菜作为番木瓜种植中间作作物,一定程度上改善了根区土壤细菌、真菌群落结构和丰富度,缓解了番木瓜连作种植病害的侵害。
3.3 间作韭菜后番木瓜根区土壤养分主要因子与细菌、真菌变化的相关性
土壤作为微生物主要的栖息地以及物质和能源的供应池,土壤环境变化能直接改变微生物群落的聚集,并可驱动微生物的组成和结构变化,从而对土壤环境因子扰动做出快速响应
[27-28]。相关研究表明,间作模式可提高土壤碱解氮、速效磷、有机质的含量,尤其是根际速效磷含量,在花生/玉米间作中表现出较强的产量优势
[19,29-30]。本研究中发现,番木瓜根区土壤养分因子有机质、全氮对细菌群落结构造成显著影响,且高于pH、速效磷、速效钾等因子对细菌群落结构的影响,这与前人在玉米间作研究中结果基本一致
[31]。进一步对研究获得的微生物门属与土壤养分因子进行相关分析,发现绿弯菌门(Chloroflexi)的分属
JG37-AG-4_norank和热袍菌门(Thermotogae)的分属
GAL15对土壤中有机质的影响显著且正相关;硝化螺旋菌门(Nitrospirae)的硝化螺菌属(
Nitrospira)和放线菌门(Actinobacteria)的
Patulibacter对土壤中有机质的影响显著且负相关;芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)下的分属
Gemmatimonadaceae_uncultured、变形菌(Proteobacteria)下的分属
Nitrosomonadaceae_uncultured和放线菌门(Actinobacteria)下的分属
Kribbella对土壤全氮的影响显著且正相关;酸杆菌门(Acidobacteria)的
Subgroup_2_norank对土壤全氮的影响显著且负相关;子囊菌门(Ascomycota)下的青霉菌属(
Penicillium)、毛壳菌属(
Chaetomium)、假裸囊菌属(
Pseudogymnoascus)、链格孢属(
Alternaria)等以及担子菌门(Basidiomycota)的硬皮马勃属(
Scleroderma)对土壤有机质的影响显著正相关;土壤速效磷对子囊菌门(Ascomycota)下的分属真菌群落结构的影响显著负相关。由此可见,间作韭菜后番木瓜根区土壤有机质、全氮和速效磷是影响间作系统土壤微生物群落结构和土壤微生物多样性的主要因素。
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表1 间作韭菜模式下番木瓜根区土壤细菌物种多样性相关指数
图1 间作韭菜后番木瓜根区细菌门优势类群相对丰度
