优质蛋白玉米‘荃玉9号’主要营养品质性状的QTL定位

李燕; 梁增浩; 杨荣志; 刘志涛; 谭君; 邓路长; 陈洁; 杨麟; 何文铸; 朱永卉; 唐海涛

doi:10.11924/j.issn.1000-6850.casb2023-0889

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中国农学通报 ›› 2024, Vol. 40 ›› Issue (23) : 16-21. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2023-0889

农学·农业基础科学

优质蛋白玉米‘荃玉9号’主要营养品质性状的QTL定位

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The Quality Protein Maize ‘Quanyu No.9’: QTL Mapping of Main Nutritional Quality Traits

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摘要

油分、蛋白质和淀粉是玉米籽粒的主要营养成分，同时也是玉米重要的品质性状。为探索更多玉米品质相关的QTL，本研究以优质蛋白玉米‘荃玉9号’构建的F_2:3群体为材料，通过方差分析和QTL定位方法，对玉米籽粒品质性状（包括油分、蛋白质和淀粉含量）进行了遗传分析。在新都和简阳2地共检测到24个品质性状QTL，其中仅与油分含量、蛋白质含量和淀粉含量相关的QTL分别为9、9和2个，与多个品质性状相关的QTL为4个，QTL在10条染色体上均有分布，单个QTL可解释的表型贡献率为1.92%~34.43%。染色体上Bin7.01 (6399330~8305989)的QTL在2个环境同时被检测到，可以解释12.68%~18.13%的表型变异且有加性效应，是控制玉米油分含量的主效QTL。本研究为玉米品质改良的分子辅助育种工作提供了基础数据资料，为后续的育种实践提供了有力支撑。

Abstract

Oil, protein and starch are the main nutritional components of maize kernels, and they are also important quality traits of maize. In order to explore more QTLs related to maize quality, the F_2:3 population constructed by quality protein maize 'Quanyu No.9' was used as the material to measure the quality traits in Xindu and Jianyang. QTL analysis was performed using ICIM mapping4.1 software. In this study, a total of 24 QTLs for quality traits were detected in the two locations, of which 9, 9 and 2 QTLs were only associated with oil content, protein content and starch content, respectively, and 4 QTLs were associated with multiple quality traits. These QTLs were distributed on 10 chromosomes, and the phenotypic contribution rate explained by a single QTL was 1.92%-34.43%. The QTL located in Bin7.01 (6399330-8305989) on the chromosome was detectable in both environments, explaining 12.68%-18.13% of phenotypic variation with additive effects. It is the major QTL controlling oil content in corn. This study provides basic data for molecular assisted breeding of maize quality improvement and provides strong support for subsequent breeding practice.

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李燕 , 梁增浩 , 杨荣志 , 刘志涛 , 谭君 , 邓路长 , 陈洁 , 杨麟 , 何文铸 , 朱永卉 , 唐海涛. 优质蛋白玉米‘荃玉9号’主要营养品质性状的QTL定位. 中国农学通报. 2024, 40(23): 16-21 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2023-0889

LI Yan , LIANG Zenghao , YANG Rongzhi , LIU Zhitao , TAN Jun , DENG Luchang , CHEN Jie , YANG Lin , HE Wenzhu , ZHU Yonghui , TANG Haitao. The Quality Protein Maize ‘Quanyu No.9’: QTL Mapping of Main Nutritional Quality Traits. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2024, 40(23): 16-21 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2023-0889

0 引言

玉米(Zea mays L.)是三大主粮作物之一，同时也是重要的饲料和工业原料，在保障粮食安全、畜牧业和国民经济发展等方面具有重要作用^[1-2]。脂肪、蛋白质和淀粉是玉米籽粒的主要营养成分^[3]，也是玉米籽粒品质营养的重要决定因素。探索改善玉米籽粒品质营养的途径是科学家们长久以来的研究热点^[4]，对玉米品种的遗传改良是提高玉米籽粒品质营养的有效途径之一^[5]。玉米品质性状具有微效多基因控制的数量性状特点^[6]，国内外学者在玉米籽粒品质营养性状（油分、蛋白质、淀粉）方面做了大量的QTL（Quantitative Trait Locus，数量性状基因座）定位研究工作^[7]。MANGOLIN等^[8]2004年对408株F₂群体的F_2:3子代油分别进行测定，结合包含75个微卫星的遗传图谱利用复合区间图(CIM)对QTL进行了定位，共挖掘到13个QTL位点，分布在8条染色体上，其中染色体在第1,5,6染色体上的QTL位点贡献最大。裴玉贺等^[9]以LX00-6×E28构建的278个F_2:3家系为作图群体，结合SSR分子标记构建的遗传图谱和品质性状测量值，检测到2个淀粉含量相关的QTL位点和1个油分含量相关的QTL位点。孙海艳等^[3]以杂交种黄C×178为基础材料，构建F2群体的SSR分子标记遗传图谱，结合F2群体、F_2:3群体和F_2:4群体的品质检测结果进行QTL定位，共挖掘到16个品质性状QTL，其中油分含量相关的6个，蛋白质含量相关的5个，淀粉含量相关的2个。YANG等^[10]用1个高油玉米自交系和2个普通玉米自交系分别构建282和263个重组自交系群体，在4个环境下对油分含量和淀粉含量进行QTL定位，同时与其2个F_2:3群体进行比较，共检测到20个淀粉含量相关的QTL，没有检测到10个环境中共同的淀粉QTL；检测到17个淀粉-油分QTL。LIU等^[11]对Dan232×N04构建的F_2:3和BC₂F₂群体进行研究，在两群体分别检测到4个和2个QTL淀粉相关位点；4个和3个QTL蛋白质相关位点；4个和1个QTL油分相关位点。ZHANG等^[12]用北京高油玉米构建298个F_2:3群体定位，鉴定出3个油分QTL，2个蛋白QTL，3个淀粉QTL。YANG等^[13]用‘Zheng58’和‘B73’2个玉米自交系杂交构建F_3:4群体，结合189个多态性SSR标记构建遗传图谱进行QTL分析，检测到11个油分含量相关的QTL和10蛋白质含量相关的QTL，均分布在除了9号染色体外的其余9条染色体上。ZHANG等^[14]用4个单双倍体群体为研究对象，一共定位到了13个淀粉含量相关的QTL。HU等^[15]通过对6个重组自交系群体的多亲群体进行研究，检测到50个与淀粉含量相关的QTL，其中18个为新位点。李冉冉等^[16]用玉米自交系‘KA105’和‘KB020’构建F_5:6重组自交系群体研究玉米品质性状，共检测到16个QTL。玉米籽粒品质性状是一个多基因控制的数量性状，优质基因资源利用还不够充分^[12,17]，有必要加大优质种质资源的研究利用。本研究以优质蛋白玉米品种‘荃玉9号’^[18⇓-20]获得的F_2:3群体为试验材料，通过在新都和简阳的田间试验，对控制玉米籽粒的3个品质性状（油分含量、蛋白质含量和淀粉含量）相关的主效QTL进行挖掘，以期为玉米籽粒品质遗传育种提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

自交系‘Y3052’和‘18-599’均为高配合力自交系，分别由四川省农业科学院作物所和四川农业大学玉米研究所选育。‘Y3052’（母本）与‘18-599’（父本）杂交得到F₁（‘荃玉9号’），‘荃玉9号’为高赖氨酸含量的优质强优势杂交种（四川省区试、生试产量比对照增产≥10%）^[19]，F₁自交得到F₂，F₂自交得到F_2:3家系（288个）。

1.2 田间试验

2016年在四川新都和简阳分别种植‘荃玉9号’F_2:3群体，采用随机区组设计，3次重复，单行区，每行7窝，双株每窝，密度49500株/hm²，各家系天然授粉，田间水肥等管理措施同大田生产。收获时取中间10株果穗进行自然晾干脱粒。

1.3 品质性状测定及统计分析

在田间收获自然晾干脱粒后的各家系籽粒中选择均匀一致，无病害的籽粒进行品质性质测定。采用FOSS谷物近红外品质分析仪(InfratecTM1241)对玉米籽粒油分含量、蛋白质含量和淀粉含量进行测定，每个样品重复测3次，取其均值进作为该家系的表型值进行统计分析。用Excel 2010对品质表型数据进行录入和整理，SPSS 21对其进行统计分析。

1.4 QTL定位

在李燕等^[20]构建的分子遗传连锁图谱基础上，运用ICIM mapping4.1软件分别对新都和简阳2个地点的3个品质性质进行全基因组关联定位分析。

2 结果与分析

2.1 F_2:3群体籽粒品质性状的表型分析

‘荃玉9号’F_2:3群体籽粒油分含量、蛋白质含量和淀粉含量3个品质性状在新都和简阳2个地点表现较大程度的分离，油分含量和淀粉含量在简阳的变异系数大于新都，蛋白质的变异系数新都的大于简阳的。新都和简阳2地3个品质性状表现出连续变异，峰度和偏度均小于1，符合正态分布，见表1。联合方差分析的结果表明3个品质性状在不同的地点和基因型间均达到极显著差异(P<0.01)，见表2，表明地点和基因型对油分、蛋白质和淀粉性状有显著影响。由表3可知，油分与蛋白质在新都和简阳2地均表现出极显著负相关；油分和淀粉在简阳基地表现出显著负相关；蛋白质和淀粉在简阳基地是极显著正相关。

表1 F_2:3群体籽粒品质性状

性状	地点	变异范围	变异系数	峰度	偏度
油分	新都	2.55~5.20	0.49	0.46	0.46
油分	简阳	2.90~6.00	0.53	0.54	0.68
蛋白质	新都	9.05~15.60	1.11	0.64	-0.57
蛋白质	简阳	7.95~13.15	0.99	-0.35	-0.35
淀粉	新都	68.45~72.10	0.64	0.11	-0.09
淀粉	简阳	69.05~73.15	0.71	0.07	-0.25

表2 F_2:3群体籽粒品质性状方差分析（F值）

性状	地点	基因型	地点×基因型
油分	237.38^**	7.58^**	1.05
蛋白质	1771.28^**	7.48^**	1.37^**
淀粉	245.28^**	3.16^**	1.18

注：^**表示极显著差异(P<0.01)。下表同。

表3 新都和简阳两环境下F_2:3群体玉米品质性状的相关性分析

性状	油分	蛋白质	淀粉
油分	1.00	-.213^**	-0.05
蛋白质	-0.221^**	1.00	0.04
淀粉	-0.149^*	0.159^**	1.00

注：对角（相关系数为1）以上为新都地点相关系数，对角以下为简阳地点相关系数。

2.2 籽粒品质性状QTL定位

本试验共定位到24个QTL位点，在10条染色体上均有分布，见表4。其中，在新都地点检测到5个QTL，在简阳检测到16个QTL，新都和简阳同时检测到3个QTL。

表4 玉米籽粒品质性状QTL定位

序号	染色体	起始/bp	终止/bp	Bin	最大LOD	性状			表型贡献率/%	加性效应值	显性效应值	地点
序号	染色体	起始/bp	终止/bp	Bin	最大LOD	油分	蛋白质	淀粉	表型贡献率/%	加性效应值	显性效应值	地点
1	1	2,260,926	2,930,873	1.01	5.57	√			1.98	-0.13	-0.04	简阳
1	1	2,260,926	2,930,873	1.01	3.92			√	3.58	-0.11	1.53	简阳
2	1	14,847,071	14,853,885	1.02	19.87	√			7.91	0.28	-0.02	简阳
3	1	20,158,365	20,247,650	1.02	31	√			13.45	-0.37	-0.03	简阳
4	1	25,183,885	25,740,124	1.02	9.22	√			8.87	-0.19	-0.15	新都
5	1	27,179,745	28,026,587	1.02	9.03			√	12.98	0.33	0.13	新都
6	2	210,304,227	210,314,184	2.08	6.58	√			2.42	0.15	0.02	简阳
7	3	5,353,533	5,439,609	3.02	4.42		√		2.56	0.24	-0.01	简阳
8	3	9,116,195	9,116,562	3.03	7.27		√		4.41	0.34	-0.16	新都
9	3	174,507,451	175,199,096	3.06	8.95	√			8.82	-0.22	-0.03	新都
9	3	174,507,451	175,199,096	3.06	10.68	√			4.11	-0.19	-0.01	简阳
10	4	185,864,024	185,913,217	4.08	5.13		√		2.96	0.24	0.07	简阳
11	5	184,103,019	184,161,076	5.05	5.82	√			5.55	0.16	0.02	新都
11	5	184,103,019	184,161,076	5.05	11.74	√			4.34	0.19	-0.03	简阳
12	5	198,006,790	198,535,295	5.06	4.63		√		2.68	-0.23	-0.05	简阳
13	5	200,996,824	201,663,108	5.06	6.41		√		3.94	-0.32	-0.13	新都
14	6	111,070,723	111,188,820	6.04	5.78		√		3.53	0.32	0.02	新都
15	6	151,207,737	151,835,429	6.05	6.35	√			2.31	0.02	0.2	简阳
16	6	165,084,573	165,353,842	6.07	4.52		√		2.59	-0.23	-0.06	简阳
17	6	167,367,594	169,267,083	6.08	6.68			√	6.13	1.5	0.63	简阳
18	7	5,200,541	5,974,400	7.01	6.06	√			2.17	0.02	-0.19	简阳
19	7	6,399,330	8,305,989	7.01	12.89	√			12.68	0.26	-0.12	新都
	7	6,399,330	8,305,989	7.01	8.74		√		5.4	-0.05	0.55	新都
	7	6,399,330	8,305,989	7.01	40.15	√			18.13	0.42	-0.02	简阳
	7	6,399,330	8,305,989	7.01	36.44		√		25.88	-0.76	0.05	简阳
20	7	9,858,385	11,047,930	7.01	43.84		√		34.43	-1.03	0.05	新都
	7	9,858,385	11,047,930	7.01	6.37	√			2.33	0.01	-0.2	简阳
	7	9,858,385	11,047,930	7.01	14.58		√		8.98	-0.02	0.59	简阳
	7	9,858,385	11,047,930	7.01	5.2			√	4.75	0.01	1.77	简阳
21	7	143,048,348	143,637,703	7.03	5.8		√		3.34	-0.26	-0.08	简阳
21	7	143,048,348	143,637,703	7.03	4.04			√	3.63	-0.03	-1.55	简阳
22	8	60,800,166	60,800,395	8.03	5.14		√		2.92	-0.22	-0.13	简阳
23	9	5,242,621	5,258,173	9.01	5.43	√			1.92	-0.13	0.01	简阳
24	10	10,832,099	12,533,958	10.2	7.66		√		4.38	0.25	-0.19	简阳

注：“√”表示QTL相关性状。

2.2.1 油分

油分性状共定位到15个QTL，其中新都4个QTL，分别在第1、3、5、7号染色体，贡献率在5.55%~12.68%；简阳11个QTL，分别在第1、2、3、5、6、7、9号染色体上，贡献率在1.92%~18.13%。其中染色体Bin3.06、Bin5.05和B7.01（起始：6399330 bp，终止8305989 bp）区域的QTL在2个地点同时被检测到，且能解释的表型贡献率最低分别为4.11%、4.34%和12.68%，可能为控制油分含量的主效QTL。

2.2.2 蛋白质

蛋白质性状共定位到14个QTL，其中新都检测到5个QLT，分别在第3、5、6、7号染色体上，贡献率在3.53%~34.43%；简阳检测到9个QTL，除了第1、2、9号染色体外，均有分布，贡献率在2.56%~25.88%。其中，7号染色体有2个QTL（起始6399330 bp，终止8305989bp；起始：9858385 bp，终止11047930bp）在新都和简阳两地同时被检测到。

2.2.3 淀粉

淀粉性状共定位到5个QTL，其中新都检测到1个QTL，分布在第1号染色体上，贡献率为12.98%；简阳地点检测到4个QTL，分别在第1、6、7号染色体上，贡献率为3.58%~6.13%。在2个地点未检测到控制淀粉性状重合的QTL。

3 讨论

玉米籽粒品质性状油分含量、蛋白质含量和淀粉含量是由多基因控制的数量性状，国内外许多学者对其进行了广泛的研究，根据不同的研究材料被检测的QTL结果各有异同。本试验在2个地点共检测到24个品质相关的QTL，该QTL在玉米10条染色体上均有分布，其中第1号染色体分布5个QTL；第6、7号染色体上各分布4个QTL；第3、5号染色体上各分布3个QTL；第2、4、8、9、10号染色体上各分布1个QTL。本研究发现了与前学者研究结果一致的QTL，同时也检测到了未被同类研究报道的QTL，丰富了玉米品质性质分子遗传学信息。检测到12个油分含量相关的QTL中，位于染色体Bin1.02的1个QTL与张中伟^[21]定位结果一致。检测到12个蛋白质含量相关的QTL中，位于染色体Bin5.06的2个QTL位点与ZHANG等^[13]报道的蛋白质定位区域一致；位于染色Bin8.03定位区域的QTL与李雪慧等^[22]蛋白质定位研究结果相重合。定位的5个淀粉含量QTL中，位于染色体Bin7.01的QTL与ZHANG等^[23]检测到的淀粉QTL结果一致。综合以上结果，本研究定位到的5个QTL已经被前学者公开报道，其余的QTL位点还未在相关研究领域学者^[5,24]的结果中找到重合位点，可能是新的QTL，对于这些QTL涉及的相关基因还有待下一步继续研究。

玉米籽粒品质性状油分、蛋白质和淀粉含量定位的QTL，在染色体上常发现有相同或者相近的区域^[5,11,25]，本研究也检测到了该类染色体区域。染色体1.01标记区间(2260926~2930873)检测到的淀粉含量（简阳）和油分含量（简阳）的QTL一致；染色体7.01相同标记区间(6399330~8305989)检测到油分含量（新都、简阳）和蛋白质含量（新都、简阳）相关的QTL；位于染色体7.01(9858385~11047930)区域同时检测到油分含量（简阳）、蛋白质含量（新都、简阳）和淀粉含量（简阳）相关的QTL；在染色体7.01标记区间(143048348~143637703)检测到淀粉含量（简阳）和蛋白质含量（简阳）的相关QTL重合。以上4个QTL位点分别与多个（2种及以上）品质性状相关，由此可以推测同一个QTL可能影响多个性状发育，即有一因多效的作用。

玉米籽粒品质性状相关的QTL容易受环境的影响，在多环境能同时检测到的QTL相对更稳定^[24,26]。本研究发现位于染色体Bin5.05(184103019~184161076)和Bin7.01(6399330~8305989)标记区间内与油分含量相关的QTL在2个环境中均被检测到，同时加性效应值分别为0.16~0.19和0.26~0.42，有研究认为有加性效应的QTL更真实，表明该QTL受环境因素影响小，是调控玉米籽粒油分含量的主效QTL。位于染色体Bin3.06(174507451~175199096)标记区间与油分含量相关的QTL在2个环境中同时被检测到，表型贡献率为4.11%~8.82%，表明该油分含量QTL在不同环境条件下表达有所差异；染色体Bin7.01(6399330~8305989；9858385~11047930)2个标记区间与蛋白质含量相关的QTL在2个环境中同时被检测到，表型贡献率分别为5.4%~25.88%和8.98%~34.43%；表明该蛋白质含量相关的QTL在2个环境下表达差异较大，可能受到某些特定环境因素影响。本研究有2个QTL可以在2个环境中和加性效应同时检测到，多数QTL只能在1个环境中被检测到，环境稳定性较差，这可能是由于某些特定的环境条件下激发了特异基因的表达，也有可能是遗传效应太小或者统计方法的局限而无法在其他环境中检测到^[24]。

4 结论

本研究利用‘荃玉9号’玉米品种构建的288个F_2:3群体分别在新都和简阳2个地点测定玉米籽粒品质性状表型值，对籽粒品质性状（油分含量、蛋白质含量和淀粉含量）进行QTL定位分析，共检测到24个QTL，与油分含量、蛋白质含量和淀粉含量相关的QTL分别为9、9和2个，与多个品质性状相关的QTL为4个。其中位于7号染色体上Bin7.01(6399330~8305989)的QTL可以解释12.68%~18.13%的表型变异，2个环境同时能检测到，且有加性效应，是控制玉米油分含量的主效QTL，可能存在控制油分含量的重要基因。本研究为玉米品质改良与分子辅助育种实践工作提供了一定的理论参考。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序

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[11]	LIU Y, DONG Y, NIU S, et al. QTL identification of kernel composition traits with popcorn using both F2: 3 and BC2F2 populations developed from the same cross[J]. Journal of cereal science, 2008, 48(3):625-631. 本文引用 [2]

[12]	ZHANG J, LU X Q, SONG X F, et al. Mapping quantitative trait loci for oil, starch, and protein concentrations in grain with high-oil maize by SSR markers[J]. Euphytica, 2008, 162:335-344. 本文引用 [2]

[13]	YANG Z, LI X, ZHANG N, et al. Detection of quantitative trait loci for kernel oil and protein concentration in a B73 and Zheng58 maize cross[J]. Genetics and molecular research, 2016, 15(3):10.4238. 本文引用 [2]

[14]	ZHANG X, WANG M, ZHANG C. Genetic dissection of QTLs for starch content in four maize DH populations[J]. Frontiers in plant science, 2022, 13:950664. 本文引用 [1]

[15]

, WANG

, ZHANG

, et al. Genetic basis of kernel starch content decoded in a maize multi-parent population[J]. Plant biotechnology journal, 2021, 19(11):2192-2205.

https://doi.org/10.1111/pbi.13645

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/34077617

本文引用 [1] 摘要

Starch is the most abundant storage carbohydrate in maize kernels and provides calories for humans and other animals as well as raw materials for various industrial applications. Decoding of the genetic basis of natural variation in kernel starch content is needed to manipulate starch quantity and quality via molecular breeding to meet future needs. Here, we identified 50 unique single quantitative trait loci (QTLs) for starch content with 18 novel QTLs via single linkage mapping, joint linkage mapping, and a genome-wide association study in a multi-parent population containing six recombinant inbred line populations. Only five QTLs explained over 10% of phenotypic variation in single populations. In addition to a few large-effect and many small-effect additive QTLs, limited pairs of epistatic QTLs also contributed to the genetic basis of the variation in kernel starch content. A regional association study identified five non-starch-pathway genes that were the causal candidate genes underlying the identified QTLs for starch content. The pathway-driven analysis identified ZmTPS9, which encodes a trehalose-6-phosphate synthase in the trehalose pathway, as the causal gene for the QTL qSTA4-2, which was detected by all three statistical analyses. Knockout of ZmTPS9 increased kernel starch content and, in turn, kernel weight in maize, suggesting potential applications for ZmTPS9 in maize starch and yield improvement. These findings extend our knowledge about the genetic basis of starch content in maize kernels and provide valuable information for maize genetic improvement of starch quantity and quality.This article is protected by copyright. All rights reserved.

[16]	李冉冉, 张秀英, 李婷, 等. 不同授粉方式下玉米籽粒品质性状的QTL定位[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2021, 49(11):115-124. 本文引用 [1]

[17]

王丽珊, 张建国, 于滔, 等. 玉米籽粒主要品质性状的分子遗传研究进展[J]. 中国农学通报, 2022, 38(24):8-13.

https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2021-0965

本文引用 [1] 摘要

玉米是全球最主要的粮食作物之一,提高玉米籽粒品质是当今世界玉米育种领域高度关注的问题。因为传统常规育种方法具有育种时间长且转化率低等限制因素,所以解决这一问题最经济有效的方法就是利用分子标记进行辅助选择育种。为了给今后玉米品质性状的分子设计育种提供参考,本研究总结了国内外玉米籽粒品质性状的QTL定位、分子标记辅助改良和候选基因克隆及转基因技术应用的相关研究进展。指出玉米优质基因资源的利用还不够充分,现有分子标记技术在玉米育种中的应用还不够广泛,今后应改进育种方法和品质鉴定技术,以缩短玉米育种周期。

[18]	李燕, 谭君, 李红梅, 等. 高赖氨酸玉米F_2:3群体穗部性状与产量的相关及通径分析[J]. 安徽农业科学, 2020, 48(8):41-42,46. 本文引用 [1]

[19]	张知仪, 谭君. 强优势、高赖氨酸玉米新品种荃玉9号的选育研究[J]. 种子, 2013, 32(11):100-102. 本文引用 [2]

[20]	李燕, 梁增浩, 谭君, 等. 优质蛋白玉米‘荃玉9号’籽粒赖氨酸含量全基因组关联分析[J/OL]. 分子植物育种,1-12 [2024-08-07]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230922.0808.002.html http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230922.0808.002.html 本文引用 [2]

[21]	张中伟. 普通×爆裂玉米RILs构建及主要性状QTL分析[D]. 郑州: 河南农业大学, 2010. 本文引用 [1]

[22]	李学慧, 申顺先, 李玉玲, 等. 利用种子性状QTL定位高油玉米蛋白质含量QTL[J]. 作物杂志, 2011(4):40-42. 本文引用 [1]

[23]	ZHANG H, JIN T, HUANG Y, et al. Identification of quantitative trait loci underlying the protein, oil and starch contents of maize in multiple environments[J]. Euphytica, 2015, 205:169-183. 本文引用 [1]

[24]	赵志鑫, 崔婷婷, 何坤辉, 等. 多环境下玉米籽粒品质性状的QTL定位[J]. 农业生物技术学报, 2018, 26(12):2027-2035. 本文引用 [3]

[25]	LI Y, WANG Y, WEI M, et al. QTL identification of grain protein concentration and its genetic correlation with starch concentration and grain weight using two populations in maize (Zea mays L.)[J]. Journal of genetics, 2009, 88:61-67. 本文引用 [1]

[26]	张玉娜, 张强, 潘芳芳, 等. 玉米产量相关性状的QTL定位与剖析(英文)[J]. 复旦学报(自然科学版), 2017, 56(4):421-430. 本文引用 [1]

基金

国家重点研发计划“农业生物种质资源挖掘与创新利用”专项“西南中低海拔区高产抗逆耐瘠薄宜籽粒机收玉米新种质创制与应用”(2023YFD1201102)

四川省“十四五”育种攻关（重点研发项目）“突破性玉米及高粱育种材料和方法创新及新品种选育”(2021YFYZ0017)

四川省“十四五”育种攻关项目（公共服务类）“主要农作物种质资源研究与公共服务”(2021YFYZ0020)

国家现代农业产业技术体系四川玉米创新团队建设项目“机械化生产玉米种质创新”(SCCXTD-2023-02)

四川省财政自主创新专项“玉米纹枯病和灰斑病抗性主效QTL定位”(2022ZZCX002)

四川省人力资源和社会保障厅关于批准设立2022年度博士创新实践基地“阿坝藏族羌族自治州农业科学技术研究所博士后创新实践基地”(川人社函[2022]752号)

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Received	Revised	Published
2023-12-25	2024-02-15	2024-08-15
Issue Date
2024-08-09

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