植物对重金属迁移途径及其影响因素的研究进展

廖雨梦; 李祖然; 祖艳群; 刘才鑫

doi:10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0231

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中国农学通报 ›› 2022, Vol. 38 ›› Issue (24) : 63-69. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0231

资源·环境·生态·土壤

植物对重金属迁移途径及其影响因素的研究进展

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Migration Pathways of Heavy Metals in Plants and Influencing Factors: Research Progress

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摘要

土壤中重金属被植物吸收后,通过横向和纵向迁移到植物的不同部位中积累。横向迁移包括共质体和质外体的途径;纵向迁移包括木质部和韧皮部的途径。植物对Cd、Pb和Zn迁移的影响因素包括：屏障结构、转运和生理代谢物质及能量供应。通过重金属在植物体内的迁移特征的研究,为土壤重金属污染的植物修复和农业安全利用提供一定依据。

Abstract

After absorbed by plants, the heavy metals from soil will accumulate in different parts of the plant through lateral and vertical migration. The lateral migration includes the pathways of symplast and apoplast. The vertical migration includes the pathways of xylem and phloem. The factors affecting the migration of cadmium, lead and zinc in plants include barrier structure, transport, physiological metabolites and energy supply. The study of the migration characteristics of heavy metals in plants provides a certain basis for the phytoremediation of soil polluted by heavy metals and the safe utilization of agricultural soil.

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廖雨梦 , 李祖然 , 祖艳群 , 刘才鑫. 植物对重金属迁移途径及其影响因素的研究进展. 中国农学通报. 2022, 38(24): 63-69 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0231

LIAO Yumeng , LI Zuran , ZU Yanqun , LIU Caixin. Migration Pathways of Heavy Metals in Plants and Influencing Factors: Research Progress. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2022, 38(24): 63-69 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0231

0 引言

目前,土壤重金属污染问题已引起全社会的广泛关注。土壤重金属污染来自于自然污染源和人为污染源,具有长期性、隐蔽性和不可逆性的特点。随着矿山的开采和冶炼,导致了重金属Cd、Pb、Zn等在土壤中的高度累积^[1]。土壤重金属主要包括铅(Pb)、镉(Cd)、锌(Zn)、铜(Cu)、铬(Cr)、镍(Ni)、汞(Hg)和砷(As)等。植物根系吸收重金属后通过横向迁移和纵向运输,从根部迁移到地上部^[2]。本研究对重金属在植物体内的迁移途径及其影响因素进行综述,以期为重金属污染土壤的植物对重金属吸收累积过程和机理提供依据。

1 植物根部重金属的横向迁移

1.1 植物根部质外体中的重金属横向迁移

重金属能否进入植物体取决于植物根系吸收,土壤中的重金属离子通过植物根系吸收进入植物体内^[3]。高等植物的质外体是指包括细胞壁、细胞间隙以及成熟分化的木质部,这些部位中存在的流动液体称为质外体汁液^[4]。重金属在植物体中的横向迁移主要为共质体途径和质外体途径。质外体途径是重金属通过植物细胞壁之间和细胞壁与质膜之间的间隙迁移;共质体途径是重金属通过转运体进入细胞然后通过胞间连丝在细胞之间迁移^[5]。

重金属的离子态形式能随汁液而流动,是重金属在质外体中的主要迁移方式。离子形态的重金属为水溶性,能够溶解在水介质中,因此,植物在吸收水分的同时也能将重金属离子带入到植物中。质外体是水和溶质在植物体内运输的通道。大多数植物根中质外体含Cd最多,多位于细胞壁上,而在细胞内主要集中在液泡上,但在细胞内的含量较少^[6-7]。

植物细胞壁作为防止原生质体免受重金属毒性的第一道保护,主要由纤维素,半纤维素,果胶和蛋白质组成,提供许多吸附位点,如羧基,磷酸盐,羟基和氨基。重金属离子在质外体中迁移时,能与细胞壁中这些物质结合形成络合物,使得重金属保留在根细胞壁中,影响重金属在质外体中的迁移^[8⇓-10]。大多数植物细胞中的重金属分布在细胞壁和液泡可溶性组分中^[10⇓-12]。经Cd处理后,拟南芥(Arabidopsis thaliana)根、茎、叶中果胶含量显著增加,从而阻碍Cd进入原生质体,减轻对植物的毒害^[13]。而拟南芥在缺磷处理下,细胞壁中果胶含量减少,重金属在根细胞壁中的固定减弱,向茎中的转移能力增强^[14]。

不同植物间重金属亚细胞的分布存在明显差异,即使同一植物,由于品种及基因型不同也会产生差异^[15-16]。对栾树(Koelreuteria paniculata)、臭椿(Ailanthus altissima)和银杏(Ginkgo biloba)这3种乔木中亚细胞分布的研究表明,Zn在叶、根中主要分布于细胞壁中,细胞壁中的Zn在叶、根的亚细胞中占比分别为26.9%~71.8%、28.1%~82.6%,最高浓度（Zn处理水平为2 000 mg/kg）处理下,在可溶性组分中的占比高于细胞壁。而Cd在3种乔木根中主要存在于细胞壁,在叶片中主要集中于细胞壁和可溶性组分中^[17-18]。3种菊科植物野艾蒿(Artemisia lavandulifolia DC.)、胜红蓟(Ageratum conyzoides L.)和野茼蒿(Crassocephalum crepidioides(Benth.) S. Moore)地下部和地上部的Cd、Pb和Zn主要分布在液泡可溶性组分和细胞壁中,在细胞器中的分布较少^[19]。Cd在超积累生态型东南景天(Sedum alfredii Hance)中主要积累于茎节和皮层中,而在非超积累生态型中主要积累在维管束中^[20]。HUANG等^[10]的研究表明桑葚(Morus alba L.)中积累的Cd有53.27%~70.17%储存在根部,只有约10%在叶子中。多数Cd位于桑树根的细胞壁和桑叶的可溶性部分^[10]。

1.2 植物根部共质体中的重金属横向迁移

共质体是指植物原生质体间通过胞间连丝连接而成的连续体。重金属通过细胞胞间连丝迁移到下一个细胞中,直到皮层中柱。成熟的根组织通常包括表皮、皮层、内皮层和中柱鞘以及维管束等,而在内皮层中存在的凯氏带(Casparian strip),能阻止离子通过质外体途径进入中柱,且凯氏带几乎存在于根的所有部位^[21]。

重金属离子通过根尖细胞上特定的载体蛋白进入植物表皮细胞或根毛中^[22-23]。随后利用胞间连丝形成的连续体向内皮层和中柱运输,在内皮层处通过转运蛋白进入木质部汁液或薄壁细胞中继续向上迁移。

在超累积植物中,能通过共质体途径对重金属进行横向迁移,并将其转运至地上部。在Zn、Cd超富集植物东南景天(Sedum alfredii Hance)的水培试验中发现,东南景天吸收和转运Cd是主动需能过程,这一过程中共质体途径起主要作用^[24]。而同位素示踪表明东南景天对Zn²⁺积累的时间动力学曲线分为两部分,前20 min是Zn²⁺快速进入质外体,而后在根系共质体内积累,最后向地上部转移^[25]。MORI等^[26]的研究发现,在茄子(Solanum melongena L.)根中,Cd通过共质体途径绕开处于内皮层上的凯氏带,从而进入地上部。对2种不同累积型苋菜的研究表明,在高累积型苋菜(Amaranthus mangostanus L.)品种天星米Tianxingmi中,共质体途径在Cd向地上部运输的过程中起着主要作用^[27]。

2 植物根到茎的重金属纵向迁移

重金属进入植物体后,首先在根木质部装载,然后通过木质部进一步输送到芽中。重金属在进入到木质部导管中时需要通过木质部的装载来进行,然后通过木质部导管向上运输进入地上部分各部位中。并且重金属在地上部分各部位经过转化后,跟随营养物质通过韧皮部向下运输返回到根尖细胞中,木质部的装载这一过程是影响地上部分重金属含量的关键环节^[23]。

2.1 植物木质部的重金属装载

木质部的装载在重金属迁移过程中具有重要作用,决定了重金属能否进入木质部进行纵向迁移。木质部的装载过程需要转运蛋白的参与,目前已鉴定出许多重要的参与重金属转运的膜蛋白家族,包括重金属ATP酶(heavy metal transporting ATPase, HMA)^[28]、阳离子/H⁺反向运输体(Cation/H⁺ exchanger antiporter,CAX)^[29]、ATP结合盒转运蛋白(ATP-binding cassettle transporter, ABC-type)^[30-31]、金属转运蛋白(metal transporters, MTP)^[32]、锌铁转运蛋白(zinc and iron regulated transporter protein, ZIP)^[33]、天然抗性相关巨噬细胞蛋白(natural resistance -associated macrophageproteins, NRAMP)^[28]等。研究表明,阳离子/H⁺反向运输体(CAX)位于细胞的膜系统上,主要位于细胞膜和液泡膜上^[34],拟南芥(A. thaliana)体内的CAX1能调节Ca²⁺的动态平衡^[35],在烟草中表达的CAX4能将Cd²⁺、Zn²⁺、Ca²⁺和Mn²⁺区隔在液泡中,对Cd²⁺的区隔能力最强^[36]。P_IB-ATPase和锌铁转运蛋白(ZIP)通过ATP水解获取能量,对重金属进行逆化学梯度转运^[37]。这些质膜上的转运蛋白能将重金属从细胞质或液泡中转运至木质部皮层细胞中。有研究表明可以通过调节根部Cd的液泡区域化来调控重金属Cd在木质部的转运^[38-39]。

2.2 植物木质部的重金属纵向迁移

许多无机盐离子能随着水分通过木质部导管向上运输到叶片中。重金属在木质部汁液中一般以离子态形式存在,也与组氨酸和柠檬酸等结合,形成复合物后在木质部汁液中通过根压和蒸腾作用向地上部分运输^[40]。例如Fe主要是以柠檬酸铁的形式存在,Zn主要是与柠檬酸或苹果酸结合。超富集植物鼠耳芥(Arabidopsis halleri)的木质部汁液中,Zn有一半与柠檬酸结合,另一半以离子态形式存在,而对于Cd则绝大多数以离子态形式存在,极少与柠檬酸结合^[41]。

重金属离子随水分通过木质部导管向上运输,因此受根压和蒸腾作用的影响。研究表明,蒸腾作用减弱,木质部和嫩枝内的Cd浓度都减小^[42]。这是因为蒸腾作用减弱后,重金属通过木质部向地上部的转运速率变慢,造成地上部浓度减小。Cd在植物体内长距离运输的速率约为0.35~0.60 m/h,蒸腾越强,向茎叶中的运输就越快^[43]。

2.3 植物韧皮部的重金属纵向迁移

韧皮部负责转运以糖类为主的光合产物,进行双向运输。通过韧皮部运输后的重金属主要积累在籽粒中,这可能与光合作用产物有关^[44-45]。研究表明,水稻籽粒中91%的Cd是通过韧皮部转运^[46],而且,重金属一旦进入籽粒中,就几乎不会再向其他部位进行运输。通过对水稻(Oryza sativa L.)和小麦(Triticum aestivum L.)的籽粒营养成分中Cd的研究发现,Cd主要以蛋白质结合态的形式存在,分别占籽粒Cd总量的60%和67%^[44]。对超累积型S. alfredii的短期运输试验表明,44%的Cd能进入到其他部位中,而非超累积型中,90%的Cd被保留在标记的叶片中^[47]。

韧皮部运输对Cd等重金属在果实、籽粒及新叶等蒸腾作用弱的部位中的分配具有十分重要的意义。对小麦籽粒进行同位素标记研究表明,0.1~10 µmol/L的Cd处理浓度下,Cd主要通过韧皮部进入籽粒中,从而导致籽粒中Cd含量增加^[48]。CAKMAK等^[49]的研究发现,Cd可以通过施入的叶片转移到其他新叶中。

3 植物对重金属迁移的影响因素

植物对土壤中重金属吸收和迁移会受到诸多因素的影响,如细胞壁组分、凯氏带结构、转运蛋白、有机酸和蒸腾效率等,通过改变植物中金属离子形态、转运方式和能量依赖等影响植物体内重金属的迁移和积累,从而改变重金属在植物中的分布^[50]。

3.1 迁移屏障结构的影响

3.1.1 细胞壁组分

细胞壁组成成分为多糖、蛋白质及木质素等^[51],这些物质能与重金属结合形成络合物,从而将重金属固定在细胞壁中,阻止重金属迁移到地上部。细胞壁上多糖的基团能与重金属离子结合,如羧基、氨基、醛基等能通过与重金属离子发生各种反应将其固定在细胞壁中,减少重金属离子继续向木质部迁移以及进入细胞质中产生毒害作用^[52]。有些金属离子如Al³⁺主要与果胶结合,而果胶甲基酯化较低时,游离羧基基团也较多,从而与Al³⁺的结合能力也较强^[53]。细胞壁中有些酶蛋白同样能和重金属离子结合,如草酸氧化物酶^[54]。而有些酶蛋白通过调控生理生化反应,从而影响重金属在植物中的迁移,如果胶甲酯酶(pectin methylesterase, PME)能调控果胶的去甲基化^[55]。在重金属Cu、Cd和Zn的胁迫下,植物组织中木质素含量也会增加^[56-57]。BHUIYAN等^[58]的研究中发现,大豆在Cd处理下,根的生长会受到抑制,且根中木质素含量会增加。

3.1.2 凯氏带结构

凯氏带是一种环绕在内皮层细胞径向壁和横向壁上木栓化和木质化的带状增厚结构,能调控皮层与维管束之间的运输^[59]。凯氏带的存在影响了皮层和维管束之间的质外体运输途径,使得水分和离子通过共质体途径运输到维管束之中,但有研究表明,水分和离子仍能通过凯氏带后流向茎中^[60-61]。凯氏带的主要成分是木栓质、木质素、氨基酸和多糖类物质^[62]。NASEER等^[63]的研究发现早期的凯氏带已有木质素,但没有木栓质沉积;而成熟后的凯氏带同时具有木质素和木栓质。对木栓质合成酶的分析发现其基因的表达晚于凯氏带的形成,抑制木栓质的合成并未影响凯氏带的功能。另外,在Sedum alfredii超累积型植物中发现,低水平的脱落酸会抑制凯氏带的形成,使得Cd²⁺通过质外体途径进入木质部从而实现积累^[64]。

3.2 转运和生理代谢物质的影响

3.2.1 转运蛋白

转运蛋白是植物体内的一类功能性蛋白,一般位于质膜系统上,能以其特有的方式运输重金属离子^[65]。重金属转运蛋白按其对重金属的作用不同分为吸收蛋白和排出蛋白。吸收蛋白主要功能是将重金属转运到细胞质中^[66-67]。而排出蛋白是将重金属排出细胞质,或者转移到液泡中进行区室化,以此减弱重金属对植物的毒害^[29-30]。如锌铁转运蛋白(ZIP)能将Zn²⁺转运至细胞质中,也能转运Fe²⁺和Cd^2+[68-69]。在超累积生态型东南景天(Sedum alfredii)中,SaZIP1的表达远高于非超累积生态型植株^[70]。在白菜‘Kang Re605’品种中,参与Cd摄取的BcZIP的表达较高,Cd积累能力更高^[33]。重金属ATP酶(HMA)也参与Cd²⁺、Pb²⁺等重金属离子的转运,有研究表明,在Cd胁迫下,水稻中OsHMA3明显上调^[71]。当水稻中缺乏OsHMA3时,过量的Cd会转运到叶中,表明缺少OsHMA3基因的表达会影响Cd向液泡转运^[38]。在高Cd胁迫下,拟南芥对基因HMA3等的表达能将重金属Cd区隔化在根部,降低向地上部的转运^[39]。

3.2.2 有机酸

有机酸广泛分布在植物的根、茎、叶以及果实中^[72],有芳香族有机酸如咖啡酸、阿魏酸,还有一元、二元及多元有机酸如草酸、柠檬酸、酒石酸、苹果酸等。植物体内的有机酸含有一个或者多个羧基基团,这些基团能作为金属的配位基团进行配位结合,以此改变重金属的形态,减弱重金属的毒性并随水分或离子进行运输^[73-74]。王沛琦等^[75]的研究发现,在不同质量分数的Cd胁迫下,蓖麻(Ricinus communis L.)根部主要含有草酸,叶片主要含有柠檬酸,这些有机酸与Cd络合,形成低毒或无毒的络合物。对杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook)幼苗水培试验时,在不同浓度Al胁迫下,针叶中抗坏血酸含量最高,根中草酸和抗坏血酸含量最多。随Al浓度提高,针叶中草酸含量呈升高趋势,酒石酸、L-苹果酸、抗坏血酸、柠檬酸、富马酸含量呈先升高后降低的变化趋势^[76]。有机酸能与金属形成有机酸-金属络合态,并朝叶片转移^[77-78]。

3.2.3 植物激素

植物激素是植物自身产生的内源生长调节物质,能够促进植物生长,减轻重金属对植物的毒性,增强植物对重金属的耐性及抗性^[79⇓-81]。脱落酸(ABA)是一种植物内源激素,能够调控植物的生长和发育。利用ABA喷施在用Cd处理的湖北海棠(Malus hupehensis Rehd.)幼苗的叶片上,发现根系Cd²⁺内流速率、Cd含量以及Cd向地上部的迁移速率均降低^[82]。通过添加ABA能促进胚层凯氏带(CSs)和栓质层(SL)的沉积形成屏障,同时根部Cd²⁺的吸收速率降低,从而抑制Cd进入根内^[64]。生长素(IAA)是植物体内合成的调控植物生长发育的微量有机物质,能促进细胞分裂和伸长以及新器官的分化和形成,对植物的生长发育和生理生化有着重要影响^[83-84]。通过外源添加IAA,显著提高龙葵(Solanum nigrum L.)的生长,地上部重金属Cd、Pb的含量无显著变化,但Cd提取量增加^[85]。冯文静等^[86]通过水培法来探究IAA、ABA、乙烯(ETH)等对Cd胁迫下小麦生长及Cd的吸收转运,结果表明外源添加植物激素能促进小麦幼苗生长,降低小麦根系和地上部Cd含量。

3.3 能量供应的影响

3.3.1 蒸腾效率

蒸腾效率(Transpiration Efficiency, TE)是指在某一段时间内植物体累积的干物质量与植物通过蒸腾作用的失水量的比值^[87]。植物蒸腾速率、光合速率和气孔导度等条件的改变都能影响蒸腾效率。水分和离子能通过蒸腾作用向叶片中运输,蒸腾作用是重金属通过质外体途径由木质部向上运输的驱动力。一些研究表明,植物的蒸腾作用或气孔导度增加后,有利于植物根系吸收重金属并将其转移至地上部^[88⇓-90]。LIU等^[42]通过蒸腾抑制剂处理美洲商陆(Phytolacca americana L.)后发现地上部Cd浓度降低,且地上部与地下部Cd浓度之比也降低。这表明蒸腾作用对P. americana中Cd转运到地上部具有重要作用。

3.3.2 木质部转载对能量的依赖特征

P型ATP酶(HMA)是一类完整的膜蛋白家族,在各种生物中广泛存在,能利用ATP水解获得能量从而跨膜运输阳离子和脂质^[91]。P_1B-ATPases是P-ATPase许多亚族中一类能够参与重金属稳态的转运蛋白,存在于根向叶运输及液泡的螯合等关键过程^[92]。DNP（2,4-二硝基酚）是氧化磷酸化解偶联剂,能抑制ATP生成,降低植物能量供应水平^[93],微量的钒酸钠能抑制P型-ATP酶的活性^[94]。林毅雄等^[95]利用DNP处理采后的龙眼果实发现果皮中ATP含量显著下降。在药理学研究下,DNP和Na₃VO₄处理明显抑制小花南芥(Arabis alpina L. var. parviflora Franch)根部对Zn的吸收,而对Pb的吸收随处理浓度的增加而增加,地上部转运Pb、Zn均受到抑制^[96]。

4 小结与展望

目前对于重金属在植物中的累积、分布、亚细胞分布和转运已经开展大量研究,在植物对于重金属的吸收过程以及转运蛋白的研究方面已有一定进展,重金属在植物体内的亚细胞分布也有一定的规律可循,同时屏障结构及代谢物质也能对重金属在植物体内的转移产生影响。对于共质体、质外体、木质部、韧皮部这几种横向和纵向途径也有一定的研究基础,针对重金属的转移,几种途径之间存在紧密的联系。但对于重金属从土壤中被吸收到植物体后,通过何种方式从根尖到植物叶片以及各器官中分配的机理还需要进一步研究,今后的研究应侧重于定量分析在共质体和质外体、木质部和韧皮部中的重金属形态及其动力学过程,密切关注重金属在植物体内的去向,为污染土壤的修复提供新的思路与方法。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序

[1]	顾济沧, 赵娟. 云南省土壤重金属污染现状及治理技术研究. 环境科学导刊, 2010, 29(5):68-71. 本文引用 [1]

[2]	HAZRAT A, EZZAT K. What are heavy metals? Long-standing controversy over the scientific use of the term “heavy metals”- proposal of a comprehensive definition[J]. Toxicological & environmental chemistry, 2018, 100(1):6-19. 本文引用 [1]

[3]	王晓娟, 王文斌, 杨龙, 等. 重金属镉(Cd)在植物体内的转运途径及其调控机制[J]. 生态学报, 2015, 35(23):7921-7929. 本文引用 [1]

[4]	王果, 冯康, 李倩, 等. 棉花根系和叶片质外体汁液分离方法的改进[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2020, 28(6):852-859. 本文引用 [1]

[5]	YANG G L, ZHENG M M, TAN A J, et al. Research on the mechanisms of plant enrichment and detoxification of cadmium[J]. Biology, 2021, 10(6):544. https://doi.org/10.3390/biology10060544 https://www.mdpi.com/2079-7737/10/6/544 本文引用 [1]

[6]

WANG

J L

, YUAN

J G

, YANG

Z Y

, et al. Variation in cadmium accumulation among 30 cultivars and cadmium subcellular distribution in 2 selected cultivars of water spinach (Ipomoea aquatica Forsk.)[J]. Journal of agricultural and food chemistry, 2009, 57(19):8942-8949.

https://doi.org/10.1021/jf900812s

https://pubs.acs.org/doi/10.1021/jf900812s

本文引用 [1]

[7]	LIU D H, KOTTKE I. Subcellular localization of cadmium in the root cells of Alium cepa by electron energy loss spectroscopy and cytochemisity[J]. Journal of biosciences, 2004, 29(3):329-335. https://doi.org/10.1007/BF02702615 http://link.springer.com/10.1007/BF02702615 本文引用 [1]

[8]

QIAO

, ZHENG

, ZHANG

, et al. Lead tolerance mechanism in sterilized seedlings of Potamogeton crispus L.: Subcellular distribution, polyamines and praline[J]. Chemosphere, 2015, 120:179-187.

https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2014.06.055

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0045653514008029

本文引用 [1]

[9]	王学华, 戴力. 作物根系镉滞留作用及其生理生化机制[J]. 中国农业科学, 2016, 49:4323-4341. 本文引用 [1]

[10]

HUANG

R Z

, JIANG

Y B

, JIA

C H

, et al. Subcellular distribution and chemical forms of cadmium in Morus alba L.[J]. International journal of phytoremediation, 2019, 20(5):448-453.

https://doi.org/10.1080/15226514.2017.1365344

https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/15226514.2017.1365344

本文引用 [4]

[11]	何蔚, 陈永华, 梁希, 等. 改良锰矿渣中木本植物筛选及锰的亚细胞分布和化学形态[J]. 环境工程, 2018, 36(9):154-160. 本文引用 [1]

[12]	孙芳立, 苏忠亮, 郭庆增. Cd在小麦不同生育期器官及亚细胞中的分布[J]. 安徽大学学报:自然科学版, 2019, 43(1):87-93. 本文引用 [1]

[13]

S S

, LIN

S Z

, LAI

Z X

. Cadmium impairs iron homeostasis in Arabidopsis thaliana by increasing the polysaccharide contents and the iron-binding capacity of root cell walls[J]. Plant soil, 2015, 392:71-85.

https://doi.org/10.1007/s11104-015-2443-3

http://link.springer.com/10.1007/s11104-015-2443-3

本文引用 [1]

[14]	ZHU X F, LEI G J, JIANG T, et al. Cell wall polysaccharides are involve in P-deficient-induced Cd exclusion in Arabidopsis thaliana [J]. Planta, 2012, 236:989-997 https://doi.org/10.1007/s00425-012-1652-8 http://link.springer.com/10.1007/s00425-012-1652-8 本文引用 [1]

[15]	PILON M, COHU C M, RAVET K, et al. Essential transition metal homeostasis in plants[J]. Current opinion in plant biology, 2009, 12:347-357. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2009.04.011 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1369526609000363 本文引用 [1]

[16]

XIN

, HUANG

, YANG

, et al. Comparison of cadmium sub-cellular distribution in different organs of two water spinach (Ipomoea aquatica Forsk.) cultivars[J]. Plant soil, 2013, 372(1-2):431-444.

https://doi.org/10.1007/s11104-013-1729-6

http://link.springer.com/10.1007/s11104-013-1729-6

本文引用 [1]

[17]	唐敏, 张欣, 刘燕, 等. 镉在3种乔木中的积累及其亚细胞分布和化学形态研究[J]. 环境科学学报, 2021, 41(6):2440-2447. 本文引用 [1]

[18]

唐敏, 张欣, 谭欣蕊, 等. 锌在3种乔木中的积累及其亚细胞分布和化学形态[J]. 应用生态学报, 2021, 32(12):4298-4306.

https://doi.org/10.13287/j.1001-9332.202112.033

本文引用 [1] 摘要

为了探索园林木本植物对重金属锌(Zn)的积累和耐性机制,本研究以栾树(Koelreuteria paniculata)、臭椿(Ailanthus altissima)和银杏(Ginkgo biloba)3种北京常见乔木为试验树种,通过盆栽污染模拟试验,研究不同浓度Zn处理(0、250、500、1000、2000 mg·kg^-1)对3种乔木的叶、枝、根生物量及叶片超微结构的影响,分析各器官中Zn积累含量及Zn在叶、根中的亚细胞分布和化学形态。结果表明: 各浓度Zn处理下3种乔木均能存活,但叶、枝、根的生物量较对照均有所下降。过量的Zn会导致栾树、臭椿的叶片细胞变形、细胞壁破裂、细胞器解体,而银杏叶片细胞尚能保持正常形态,说明银杏对Zn的耐受能力强于栾树和臭椿。随着Zn处理浓度的增加,3种乔木各器官的Zn含量呈上升趋势,栾树和臭椿体内的Zn含量显著高于银杏,说明栾树和臭椿对Zn的积累能力强于银杏。3种乔木叶和根中的Zn主要分布在细胞壁,分别占26.9%～71.8%和28.1%～82.6%,最高浓度Zn处理(2000 mg·kg^-1)下,Zn在可溶性组分(液泡为主)的占比可超过细胞壁。3种乔木叶片中的Zn主要以NaCl、HAc、HCl提取态存在,占57.4%～82.7%,根系中的Zn主要以NaCl、HAc提取态存在,占42.8%～67.2%,均是活性较低的形态。这说明细胞壁固持、液泡区隔化和将Zn以低活性的形态赋存可能是3种乔木积累和耐受Zn的重要机制。

[19]	朱光旭, 肖化云, 郭庆军, 等. 铅锌尾矿污染区3种菊科植物体内重金属的亚细胞分布和化学形态特征[J]. 环境科学, 2017, 38(7):3054-3060. 本文引用 [1]

[20]	TIAN S K, LU L L, ZHANG J, et al. Calcium protects roots of Sedum alfredii H. against cadmium-induced oxidative stress[J]. Chemosphere, 2011, 84(1):63-69. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2011.02.054 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0045653511002189 本文引用 [1]

[21]	WHITE P J. Calcium channels in higher plants[J]. Biochimica et biophysica acta (BBA)-biomembranes, 2000, 1465:171-189. https://doi.org/10.1016/S0005-2736(00)00137-1 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0005273600001371 本文引用 [1]

[22]	刘利, 郝小花, 田连福, 等. 植物吸收、转运和积累镉的机理研究进展[J]. 生命科学研究, 2015, 19(2):176-184. 本文引用 [1]

[23]	HUANG X, DUAN S P, WU Q, et al. Reducing cadmium accumulation in plants: structure-function relations and tissue-specific operation of transporters in the spotlight[J]. Plants, 2020, 9(2):223. https://doi.org/10.3390/plants9020223 https://www.mdpi.com/2223-7747/9/2/223 本文引用 [2]

[24]	卢玲丽. 超积累植物东南景天Sedum alfredii Hance对镉的吸收及转运机制研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2009. 本文引用 [1]

[25]	李廷强. 超积累植物东南景天Sedum alfredii Hance对锌的活化、吸收及转运机制[D]. 杭州: 浙江大学, 2005. 本文引用 [1]

[26]	MORI S, URAGUCHI S, ISHIKAWA S, et al. Xylem loading process is a critical factor in determining Cd accumulation in the shoots of Solanum melongena and Solanum torvum[J]. Environmental & experimental botany, 2009, 67(1):127-132. 本文引用 [1]

[27]	迟克宇, 范洪黎. 不同积累型苋菜(Amaranthus mangostanus L. )镉吸收转运特征差异性研究[J]. 植物营养与肥料学报, 2016, 22(6):1612-1619. 本文引用 [1]

[28]	MAESTRI E, MARMIROLI M, VISIOLI G, et al. Metal tolerance and hyperaccumulation: costs and trade-offs between traits and environment[J]. Environmental & experimental botany, 2010, 68(1):1-13. 本文引用 [2]

[29]	ZHANG M, ZHANG J, LU L L, et al. Functional analysis of CAX2-like transporters isolated from two ecotypes of Sedum alfredii[J]. Biologia plantarum, 2016, 60(1):37-47. https://doi.org/10.1007/s10535-015-0557-3 http://bp.ueb.cas.cz/doi/10.1007/s10535-015-0557-3.html 本文引用 [2]

[30]

WOJAS

, HENNIG

, PLAZA

, et al. Ectopic expression of Arabidopsis ABC transporter MRP7 modifies cadmium root to shoot transport and accumulation[J]. Environmental pollution, 2009, 157(10):2781-2789.

https://doi.org/10.1016/j.envpol.2009.04.024

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0269749109002164

本文引用 [2]

[31]	ZHANG X D, ZHAO K X, YANG Z M. Identifification of genomic ATP binding cassette (ABC) transporter genes and Cd-responsive ABCs in Brassica napus[J]. Gene, 2018, 664:139-151. https://doi.org/10.1016/j.gene.2018.04.060 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111918304347 本文引用 [1]

[32]	PEITER E, MONTANINI B, GOBERT A, et al. A secretory pathway-localized cation diffusion facilitator confers plant manganese tolerance[J]. Plant biology, 2007, 104(20):8532-8537. 本文引用 [1]

[33]

, CHEN

J H

, YUE

X M

, et al. The zinc-regulated protein (ZIP) family genes and glutathione s-transferase (GST) family genes play roles in Cd resistance and accumulation of pak choi (Brassica campestris ssp. chinensis)[J]. Ecotoxicology and environmental safety, 2019, 183:109571.1-109571.7.

本文引用 [2]

[34]	PITTMAN J K, HIRSCHI K D. CAX-ing a wide net: Cation/H⁺ transporters in metal remediation and abiotic stress signaling[J]. Plant biology, 2016, 18:741-749. https://doi.org/10.1111/plb.12460 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/plb.12460 本文引用 [1]

[35]	LUO G Z, WANG H W, HUANG J, et al. A putative plasma membrane cation/proton antiporter from soybean confers salt tolerance in Arabidopsis[J]. Plant molecular biology, 2005, 59:809-820. https://doi.org/10.1007/s11103-005-1386-0 http://link.springer.com/10.1007/s11103-005-1386-0 本文引用 [1]

[36]	KOREN'KOV V, PARK S, CHENG N H, et al. Enhanced Cd²⁺-selective root-tonoplast-transport in tobaccos expressing Arabidopsis cation exchangers[J]. Planta, 2007, 225(2):403-411. https://doi.org/10.1007/s00425-006-0352-7 http://link.springer.com/10.1007/s00425-006-0352-7 本文引用 [1]

[37]	马艳华, 宋瑜, 杨亮. 植物对Cd²⁺胁迫的调控机理研究进展[J]. 中国环境管理干部学院学报, 2014, 24(2):45-47. 本文引用 [1]

[38]

MIYADATE

, ADACHI

, HIRAIZUMI

, et al. OsHMA3, a P1B-type of ATPase affects root-to-shoot cadmium translocation in rice by mediating efflux into vacuoles[J]. New phytologist, 2011, 189:190-199.

https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2010.03459.x

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2010.03459.x

本文引用 [2]

[39]

H L

, CHEN

C L

, DU

, et al. Co-overexpression FIT with AtbHLH38 or AtbHLH39 in Arabidopsis-enhanced cadmium tolerance via increased cadmium sequestration in roots and improved iron homeostasis of shoots[J]. Plant physiology, 2012, 158(2):790-800.

https://doi.org/10.1104/pp.111.190983

https://academic.oup.com/plphys/article/158/2/790/6109284

本文引用 [2]

[40]

HART

J J

, WELCH

R M

, NORVELL

W A

, et al. Zinc effects on cadmium accumulation and partitioning innearisogenic lines of durum wheat that differ in grain cadmium concentration[J]. New phytologist, 2005, 167(2):391-401.

https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2005.01416.x

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2005.01416.x

本文引用 [1]

[41]

UNEO

, IWASHITA

, ZHAO

F J

, et al. Characterization of Cd translocation and identification of the Cd form in xylem sap of the Cd-hyperaccumulator Arabidopsis halleri [J]. Plant and cell physiology, 2008, 49:540-548.

https://doi.org/10.1093/pcp/pcn026

https://academic.oup.com/pcp/article-lookup/doi/10.1093/pcp/pcn026

本文引用 [1]

[42]

LIU

, PENG

, WANG

, et al. Cadmium accumulation and distribution in populations of Phytolacca americana L. and the role of transpiration[J]. Chemosphere, 2010, 78(9):1136-1141.

https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2009.12.030

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0045653509014532

本文引用 [2]

[43]	杨居荣, 何孟常, 查燕, 等. 稻、麦籽实中Cd的结合形态[J]. 中国环境科学, 2000, 20(5):404-408. 本文引用 [1]

[44]	张玉秀, 于飞, 张巧雅, 等. 植物对重金属镉的吸收转运和累积机制[J]. 中国生态农业学报, 2008, 16(5):1317-1321. 本文引用 [2]

[45]	YAN Y F, CHOI D H, KIM D S, et al. Absorption, translocation, and remobilization of cadmium supplied at different growth stages of rice[J]. Journal of agronomy and crop science, 2010, 13(2):113-119. 本文引用 [1]

[46]

TANAKA

, FUJMAKI

, FUJIWARA

, et al. Quantitative estimation of the contribution of the phloem in cadmium transport to grains in rice plants[J]. Soil science and plant nutrition, 2007, 53(1):72-77.

https://doi.org/10.1111/j.1747-0765.2007.00116.x

http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1111/j.1747-0765.2007.00116.x

本文引用 [1]

[47]

, TIAN

, FOYER

C H

, et al. Efficient phloem transport significantly remobilizes cadmium from old to young organs in a hyperaccumulator Sedum alfredii[J]. Journal of hazardous materials, 2019, 365:421-429.

https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2018.11.034

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0304389418310537

本文引用 [1]

[48]	蔡保松, 张国平. 大、小麦对镉的吸收、运输及在籽粒中的积累[J]. 麦类作物学报, 2002(3):82-86. 本文引用 [1]

[49]

CAKMAK

, WELCH

R M

, ERENOGLU

, et al. Influence of varied zinc supply on re-translocation of cadmium (109Cd) and rubidium (86Rb) applied on mature leaf of durum wheat seedlings[J]. Plant soil, 2000, 219:279-284.

https://doi.org/10.1023/A:1004777631452

http://link.springer.com/10.1023/A:1004777631452

本文引用 [1]

[50]	韩旭, 丁国华. 植物对重金属的耐受性和吸收·转运特性的研究进展[J]. 安徽农业科学, 2016, 44(4):106-109. 本文引用 [1]

[51]	SHOWALTER A M. Structure and function of plant cell wall proteins[J]. Plant cell, 1993, 5:9-23. 本文引用 [1]

[52]	刘清泉, 陈亚华, 沈振国, 等. 细胞壁在植物重金属耐性中的作用[J]. 植物生理学报, 2014, 50(5):605-611. 本文引用 [1]

[53]	唐剑锋, 林咸永, 章永松, 等. 小麦根系对铝毒的反应及其与根细胞壁组分和细胞壁对铝的吸附-解吸性能的关系[J]. 生态学报, 2005, 25(8):1890-1897. 本文引用 [1]

[54]	BRINGEZU K, LICHTENBERGER O, LEOPOLD I, et al. Heavy metal tolerance of Silene vulgaris[J]. Journal of plant physiology, 1999, 154(4):536-546. https://doi.org/10.1016/S0176-1617(99)80295-8 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0176161799802958 本文引用 [1]

[55]	PELLOUX J, RUSTERUCCI C, MELLEROWICZ E J. New insights into pectin methylesterase structure and function[J]. Trends in plant science, 2007, 12:267. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2007.04.001 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1360138507000969 本文引用 [1]

[56]	YANG Y J, CHENG L M, LIU Z H. Rapid effect of cadmium on lignin biosynthesis in soybean roots[J]. Plant science, 2007, 172(3):632-639. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2006.11.018 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168945206003499 本文引用 [1]

[57]

ALI

M B

, SINGH

, SHOHAEL

A M

, et al. Phenolics metabolism and lignin synthesis in root suspension cultures of Panax ginseng in response to copper stress[J]. Plant science, 2006, 171(1):147-154.

https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2006.03.005

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168945206000847

本文引用 [1]

[58]

BHUIYAN

, LIU

, et al. Transcriptional regulation of genes involved in the pathways of biosynthesis and supply of methyl units in response to powdery mildew attack and abiotic stresses in wheat[J]. Plant molecular biology, 2007, 64:305-318.

https://doi.org/10.1007/s11103-007-9155-x

https://link.springer.com/10.1007/s11103-007-9155-x

本文引用 [1]

[59]	KALMBACH L, HÉMATY K, DE BELLIS D, et al. Transient cell-specific EXO70A1 activity in the CASP domain and Casparian strip localization[J]. Nature plants, 2017, 3:17058. https://doi.org/10.1038/nplants.2017.58 http://www.nature.com/articles/nplants201758 本文引用 [1]

[60]	RANATHUNGE K, STEUDLE E, LAFITTE R. A new precipitation technique provides evidence for the permeability of Casparian bands to ions in young roots of corn (Zea mays L.) and rice (Oryza sativa L.)[J]. Plant, cell & environment, 2005, 28:1450-1462. 本文引用 [1]

[61]	LÍŠKA D, MARTINKA M, KOHANOVÁ J, et al. Asymmetrical development of root endodermis and exodermis in reaction to abiotic stresses[J]. Annals of botany, 2016, 118:667-674. https://doi.org/10.1093/aob/mcw047 https://academic.oup.com/aob/article-lookup/doi/10.1093/aob/mcw047 本文引用 [1]

[62]	CHEN T, CAI X, WU X, et al. Casparian strip development and its potential function in salt tolerance[J]. Plant signaling & behavior, 2011, 6:1499-1502. 本文引用 [1]

[63]	NASEER S, LEE Y, LAPIERRE C, et al. Casparian strip diffusion barrier in Arabidopsis is made of a lignin polymer without suberin[J]. Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America, 2012, 109:10101-10106. 本文引用 [1]

[64]	TAO Q, JUPA R, LIU Y, et al. Abscisic acid-mediated modifications of radial apoplastic transport pathway play a key role in cadmium uptake in hyperaccumulator Sedum alfredii[J]. Plant, cell & environment, 2019, 42(5):1425-1440. 本文引用 [2]

[65]	刘仲齐, 张长波. 重金属调控非选择性阳离子通道生理功能的研究进展[J]. 农业资源与环境学报, 2017, 34(1):1-5. 本文引用 [1]

[66]

TUNC-OZDEMIR

, CHONG

, ISHKA

M R

, et al. A cyclic nucleotide-gated channels (CNGC16) in pollen is critical for stress tolerance in pollen reproductive development[J]. Plant physiology, 2013, 161:1010-1020.

https://doi.org/10.1104/pp.112.206888

https://academic.oup.com/plphys/article/161/2/1010/6110579

本文引用 [1]

[67]	BOURON A, KISELYOV K, OBERWINKLER J. Permeation, regulation and control of expression of TRP channels by trace metal ions[J]. Pflügers archiv European journal of physiology, 2015, 467:1143-1164. https://doi.org/10.1007/s00424-014-1590-3 http://link.springer.com/10.1007/s00424-014-1590-3 本文引用 [1]

[68]	韩佳慧, 万思涛, 俞娇, 等. 参与植物体内镉元素转运的植物锌铁转运蛋白ZIP研究进展[J]. 植物生理学报, 2019, 55(10):1449-1457. 本文引用 [1]

[69]	曹玉巧, 聂庆凯, 高云, 等. 植物中镉及其螯合物相关转运蛋白研究进展[J]. 作物杂志, 2018(3):15-24. 本文引用 [1]

[70]	GAO J, SUN L, YANG X, et al. Transcriptomic analysis of cadmium stress response in the heavy metal hyperaccumulator Sedum alfredii Hance[J]. PLOS one, 2013, 8:e64643 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0064643 https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0064643 本文引用 [1]

[71]

BYEON

, LEE

H Y

, HWANG

Q J

, et al. Coordinated regulation of melatonin synthesis and degradation genes in rice leaves in response to cadmium treatment[J]. Journal of pineal research, 2015, 58(4):470-478.

https://doi.org/10.1111/jpi.12232

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jpi.12232

本文引用 [1]

[72]	刘翠, 牟凤利, 王吉秀, 等. 低分子量有机酸对植物吸收和累积重金属的影响综述[J]. 江苏农业科学, 2021, 49(8):38-43. 本文引用 [1]

[73]

JAVED

M T

, AKRAM

M S

, TANWIR

, et al. Cadmium spiked soil modulates root organic acids exudation and ionic contents of two differentially Cd tolerant maize (Zea mays L. ) cultivars[J]. Ecotoxicology and environmental safety, 2020, 141:216-225.

https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.03.027

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0147651317301665

本文引用 [1]

[74]	陆红飞, 乔冬梅, 齐学斌, 等. 外源有机酸对土壤pH值、酶活性和Cd迁移转化的影响[J]. 农业环境科学学报, 2020, 39(3):542-553. 本文引用 [1]

[75]	王沛琦, 胡尊红, 胡学礼, 等. 镉胁迫对蓖麻有机酸含量及镉吸收的影响[J]. 山西农业科学, 2021, 49(7):822-827. 本文引用 [1]

[76]	杨慧琴, 何思, 张金彪. 铝胁迫下杉木幼苗有机酸含量变化[J]. 福建农业学报, 2021, 36(8):942-947. 本文引用 [1]

[77]	侯晓龙. 铅超富集植物金丝草对Pb胁迫的响应机制研究[D]. 福州: 福建农林大学, 2013. 本文引用 [1]

[78]	MA J F, RYAN P R, DELHAIZE E. Aluminium tolerance in plants and the complexing role of organic acids[J]. Trends in plant science, 2001, 6(6):273-278. https://doi.org/10.1016/S1360-1385(01)01961-6 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1360138501019616 本文引用 [1]

[79]

FIRDAUS-E-BAREEN, SHAFIQ

, JAMIL

. Role of plant growth regulators and a saprobic fungus in enhancement of metal phytoextraction potential and stress alleviation in pearl millet[J]. Journal of hazardous materials, 2012, 237/238:186-193.

https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2012.08.033

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0304389412008394

本文引用 [1]

[80]

ABDELGADIR

H A

, JAGER

A K

, JOHNSON

S D

, et al. Influence of plant growth regulators on flowering, fruiting, seed oil content and oil quality of Jatropha curcas[J]. South African journal of botany, 2020, 76(3):440-446.

https://doi.org/10.1016/j.sajb.2010.02.088

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0254629910001067

本文引用 [1]

[81]

PIOTROWSKA-NICZYPORUK

, BAIQUZ

, ZAMBRZYCKA

, et al. Phytohormones as regulators of heavymetal biosorption and toxicity in green alga Chlorella vulgaris (Chlorophyceae)[J]. Plant physiology and biochemistry, 2012, 52:52-65.

https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2011.11.009

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0981942811003597

本文引用 [1]

[82]

DENG

, ZHANG

W W

, YANG

H Q

. Abscisic acid decreases cell death in Malus hupehensis Rehd. under Cd stress by reducing root Cd²⁺ infux and leaf transpiration[J]. Journal of plant growth regulation, 2022, 41(2):639-646.

https://doi.org/10.1007/s00344-021-10327-0

本文引用 [1]

[83]

W M

, WANG

D S

, HU

, et al. Exogenous IAA treatment enhances phytoremediation of soil contaminated with phenanthrene by promoting soil enzyme activity and increasing microbial biomass[J]. Environmental science and pollution research, 2016, 23(11):10656-10664.

https://doi.org/10.1007/s11356-016-6170-y

http://link.springer.com/10.1007/s11356-016-6170-y

本文引用 [1]

[84]

P H

, JIANG

Y J

, TANG

X W

, et al. Enhancing of phytoremediation efficiency using indole-3-acetic acid (IAA)[J]. Soil and sediment contamination: an international journal, 2015, 24(8):909-916.

https://doi.org/10.1080/15320383.2015.1071777

http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/15320383.2015.1071777

本文引用 [1]

[85]	罗洋, 王正霞, 向仰州, 等. 吲哚乙酸和谷氨酸N,N-二乙酸对Cd-Pb复合污染土壤上龙葵生长及重金属吸收的影响[J]. 云南农业大学学报:自然科学, 2022, 37(1):145-151. 本文引用 [1]

[86]	冯文静, 高巍, 刘红恩, 等. 植物生长调节剂促进小麦幼苗生长及降低镉吸收转运的研究[J]. 河南农业大学学报, 2021, 55(6):1036-1044. 本文引用 [1]

[87]	VADEZ V, KHOLOVA J, MEDINA S, et al. Transpiration efficiency: new insights into an old story[J]. Journal of experimental botany, 2014, 65(21):6141-6153. https://doi.org/10.1093/jxb/eru040 https://academic.oup.com/jxb/article-lookup/doi/10.1093/jxb/eru040 本文引用 [1]

[88]	范晓荣, 沈其荣. ABA,IAA对旱作水稻叶片气孔的调节作用[J]. 中国农业科学, 2003, 36(12):1450-1455. 本文引用 [1]

[89]	TANI F H, BARRINGTON S. Zinc and copper uptake by plants under two transpiration rates. Part I. Wheat (Triticum aestivum L.)[J]. Environmental pollution, 2005, 138(3):538-547. https://doi.org/10.1016/j.envpol.2004.06.005 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0269749104002659 本文引用 [1]

[90]	季玉洁, 万亚男, 王琪, 等. 不同铁营养状况下根系特征及蒸腾对黄瓜幼苗吸收镉的影响[J]. 环境科学学报, 2017, 37(5):1939-1946. 本文引用 [1]

[91]	PALMGREN M G, NISSEN P. P-type ATPases[J]. Annual review of biophysics, 2011, 40:243-266 https://doi.org/10.1146/annurev.biophys.093008.131331 https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biophys.093008.131331 本文引用 [1]

[92]	RASCIO N, NAVARI-IZZO F. Heavy metal hyperaccumulating plants: how and why do they do it? And what makes them so interesting?[J]. Plant science, 2011, 180(2):169-181. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2010.08.016 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168945210002402 本文引用 [1]

[93]

TRIPATHI

R D

, RAI

U N

, GUPTA

, et al. Cadmium transport in submerged macrophyte Ceratophyllum demersum L. in presence of various metabolic inhibitors and calcium channel Blockers[J]. Chemosphere, 1995, 31(7):3783-3791.

https://doi.org/10.1016/0045-6535(95)00249-8

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0045653595002498

本文引用 [1]

[94]	WILLIAMS L E, PITTMAN J K, HALL J L. Emerging mechanisms for heavy metal transport in plants[J]. Biochimica et biophysica acta, 2000, 1465(1):104-126. 本文引用 [1]

[95]	林毅雄, 林艺芬, 陈莲, 等. 解偶联剂DNP处理对采后龙眼果实呼吸作用和细胞膜透性的影响[J]. 中国食品学报, 2018, 18(2):191-196. 本文引用 [1]

[96]	王吉秀, 太光聪, 祖艳群, 等. 小花南芥根对铅锌吸收的药理学研究[J]. 中国农学通报, 2011, 27(9):206-211. 本文引用 [1]

基金

国家自然科学基金“超富集植物小花南芥Cd、Pb迁移和分布的质膜系统CAX和HMA酶学及分子机理”(41867055)

云南省农业联合专项项目“兰坪铅锌矿区小流域农业土壤Cd/水耦合迁移特征及生态修复对策”(202101BD070001-047)

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Received	Revised	Published
2022-04-01	2022-05-24	2022-08-25
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2022-08-22

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1 植物根部重金属的横向迁移

1.1 植物根部质外体中的重金属横向迁移

1.2 植物根部共质体中的重金属横向迁移

2 植物根到茎的重金属纵向迁移

2.1 植物木质部的重金属装载

2.2 植物木质部的重金属纵向迁移

2.3 植物韧皮部的重金属纵向迁移

3 植物对重金属迁移的影响因素

3.1 迁移屏障结构的影响

3.1.1 细胞壁组分

3.1.2 凯氏带结构

3.2 转运和生理代谢物质的影响

3.2.1 转运蛋白

3.2.2 有机酸

3.2.3 植物激素

3.3 能量供应的影响

3.3.1 蒸腾效率

3.3.2 木质部转载对能量的依赖特征

4 小结与展望

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参考文献

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脚注

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