红螯螯虾繁殖生物学以及孵化方式研究进展

郭国才, 王广军, 张凯, 郭照良, 梁志辉

中国农学通报. 2023, 39(2): 117-122

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中国农学通报 ›› 2023, Vol. 39 ›› Issue (2) : 117-122. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0013
水产·渔业

红螯螯虾繁殖生物学以及孵化方式研究进展

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Reproductive Biology and Hatching Mode of Cherax quadricarinatu: Research Progress

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摘要

红螯螯虾人工育苗批量生产技术尚未成熟,未能大范围推广,仅靠半自然状态下繁殖的虾苗远远不能满足市场的需求,导致红螯螯虾市场的开拓速度缓慢,大大限制了螯虾的快速高质量发展。本文综述了红螯螯虾生物学特性、影响其繁殖的内外部因素以及孵化模式,并探讨了未来红螯螯虾在不同季节、不同时间均能抱卵的可能性。为提高红螯螯虾抱卵率、产卵量以及孵化率等相关工作提供参考,为红螯螯虾的规模化、产业化养殖提供支撑。

Abstract

The artificial breeding technologies of Cherax quadricarinatus are not mature and have not been widely promoted. The market demand is far from being satisfied by the semi-natural breeding technology of C. quadricarinatus. As a result, the development of C. quadricarinatus market is slow, which greatly restricts the rapid and high-quality development of C. quadricarinatus industry. This paper reviewed the biological characteristics of C. quadricarinatus, the internal and external factors affecting its reproduction and incubation mode, and discussed the possibility of C. quadricarinatus egg-carrying in different seasons and at different times in the future. The study could provide reference for improving ovigerous rate, egg laying amount and hatching rate of C. quadricarinatus, and support the large-scale and industrialized breeding of C. quadricarinatus.

关键词

红螯螯虾 / 人工育苗 / 生物学特性 / 孵化模式

Key words

Cherax quadricarinatus / artificial breeding / biological characteristics / incubation mode

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郭国才 , 王广军 , 张凯 , 郭照良 , 梁志辉. 红螯螯虾繁殖生物学以及孵化方式研究进展. 中国农学通报. 2023, 39(2): 117-122 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0013
GUO Guocai , WANG Guangjun , ZHANG Kai , GUO Zhaoliang , LIANG Zhihui. Reproductive Biology and Hatching Mode of Cherax quadricarinatu: Research Progress. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2023, 39(2): 117-122 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0013

0 引言

红螯螯虾(Cherax quadricarinatus)又名澳洲淡水龙虾,中文名为四脊滑螯虾,原产于澳大利亚,隶属于十足目拟螯虾科,滑螯虾属,是世界上较为名贵的大型经济淡水虾种之一[1]。红螯螯虾个体一般重达100~200 g,最大个体可达500 g[2]。红螯螯虾含肉率高,适应性强,营养丰富,味道鲜美,吃法多样,深受养殖户和消费者喜爱[3]。王广军等[4]通过比较红螯螯虾和克氏原螯虾肌肉营养成分和品质得出,红螯螯虾的肌肉营养品质和出肉率等均优于克氏原螯虾。目前该虾在澳大利亚、新西兰、日本、马来西亚等国家已有规模化养殖,其中澳大利亚养殖产量最多[5-9]。红螯螯虾于1992年由湖北省水产研究所引进中国,在广东和湖北试养成功[4],并在各地推广养殖,现已成为中国淡水养殖重要名贵经济虾类之一。由于该虾具有互相攻击及残杀的特性,种苗数量少、价格高,所以苗种投入是养殖最大的成本[10]。近年来,红螯螯虾人工繁殖在广东省取得成功,但迄今为止尚未有较为成熟的大规模工厂化繁殖,大多还在研究探索之中[11]。但随着红螯螯虾养殖业的快速发展,消费者的需求量越来越大,种苗供不应求,开展红螯螯虾育苗技术研究,扩大苗种供应能力迫在眉睫。本研究对红螯螯虾的繁殖生物学、影响胚胎发育的因素和孵化模式等进行了综述。

1 红螯螯虾生物学特性

1.1 形态特征

红螯螯虾幼体时期体色为黄褐色,成虾一般为蓝色,体色随着栖息环境变化而变化。相比于同一时期的雌虾,红螯螯虾雄虾的生长速度较快,所以体格相对更大[12]。身体由头胸部和腹部组成,长度比约为1:1[13]。全身总共20节,头部有5节,胸部有8节,腹部有7节,头胸部已愈合,分节不明显,同时包裹着内脏,腹部分节较为明显,第6腹节和第7腹节合成尾扇[14]。体表覆盖几丁质外壳;鳃位于头胸部,有许多羽状鳃板和鳃丝,是红螯螯虾的呼吸器官[15]。胸部有5对胸足,雌性的外生殖器官在第3对胸足基部,雄虾的外生殖器官在第5对胸足基部,其中雄虾第1对胸足比雌虾更为强壮,且螯部外侧有鲜红薄膜,这是区别雄虾和雌虾的特征之一[16]。尾部由5片尾扇组成,其中中间那片尾扇较小,雌虾在抱卵期间将尾扇向腹部弯曲,以保护受精卵或者稚虾[17],防止其受到侵害。

1.2 生活习性

红螯螯虾常年栖息于淡水中,喜阴怕光,昼伏夜出觅食,穴居群集,又善于攀附爬逃[18]。最适宜的温度范围为22~30℃,pH 7.5~8.2,溶氧量不低于3 mg/L[19]。当温度下降到10℃以下时,红螯螯虾摄食量开始下降;当温度下降到5℃以下时,处于昏迷状态;当温度下降到4℃以下时,开始死亡[17]。红螯螯虾栖息地点较为固定,但当受到惊扰时,也会易位。该虾虽可同穴群居,但栖息隐蔽场所过小时,会与入侵者争斗。当养殖密度过大或者饵料不足时,也会相互残杀[14]。红螯螯虾的掘洞能力较弱,但喜欢利用天然洞穴穴居生活[20]

1.3 食性

红螯螯虾为杂食性淡水虾类品种,在天然条件下主要摄食有机碎屑、着生藻类、丝状藻类、水生植物的根、叶及碎片[21]。自然条件下,大个体螯虾主要以植物性食物为主[22]。红螯螯虾对不同植物的摄食量也有一定差异,它们较喜爱豆科植物,这与其在原产地的特点相似[23]。仔虾至成虾阶段主要以动物性食物为主,成虾则可动植物兼食[16]

1.4 繁殖特性

1.4.1 繁殖习性

红螯螯虾与克氏原螯虾的繁殖习性相似,大多数为雌雄异体,但有极少部分雄虾出现性逆转现象,雄虾的第三步足基部出现生殖孔,但前螯仍保留雄性特征,目前还没发现雌虾雄化的现象[24]。红螯螯虾从虾苗时期经过5~6个月的养殖,体重达到50 g以上,水温在20℃以上就可以进行雌雄交配[25]。在繁殖季节,雄虾主动接近雌虾,雄虾抱紧雌虾,交配时间很短,通常只有1 min,交配后24 h雌虾开始产卵,产出的卵紧裹腹部,附着于腹部游泳足的纤毛上,从而完成体外受精[26]。在澳大利亚地区,一年可产卵3~5次[27]。红螯螯虾在进行交配时,雌虾会进行一次生殖脱壳,从而进行“软壳交配”[28-30]。但彭刚等[31]研究观察得出雌虾没有进行生殖脱壳也能正常进行交配,并且认为生殖期雌虾脱壳只是一种正常的生长现象,并不是生殖的一个必须过程。李飞等[32]研究也证明红螯螯虾进行交配前,并非一定要进行生殖脱壳。雄虾的生殖孔是具有一对球形的、细长而带硬棘的棒状生殖突起,交配时精荚从生殖孔排出。雌虾生殖孔呈圆盘状的突起,不具硬棘棒,成熟卵从生殖孔排出。在交配时,雄体用螯足钳住雌体一侧的第二触角或头胸部其他突出物,随即将雌体翻转,使其腹面朝上。雄体就踏在雌体身上,腹面对着腹面,此时雄虾排出白色凝胶状精荚,附于雌体腹面第3、4对步足间。交配完成,雌雄个体分开[29]。付佩胜等[33]研究表明,红螯螯虾一般经过6个月以上的养殖达性成熟,孵化适温为22~32℃,孵化期为30~31天,红螯螯虾一年可产卵3次以上,在此温度范围内抱卵孵化时间随温度升高而缩短。

1.4.2 红螯螯虾怀卵量

正常情况下,红螯螯虾的怀卵量并不是很大,所以提高怀卵量、抱卵率和孵化率显得尤其重要。影响红螯螯虾怀卵量的因素有很多,比如温度、合理的饵料搭配和适量的维生素投喂等[34]。罗文等[35]研究表明,红螯螯虾在27~29℃的水温下达到最佳繁殖状态。同时合理的饵料搭配可使亲虾抱卵数最高达1000粒左右,个体平均每次抱卵量为340粒左右,孵化率可高达72%。顾志敏等[36]研究发现亲虾在越冬之后,水温保持在20℃以上,亲虾就能交配产卵,一年能产4次卵,一般个体怀卵量为400~500粒,且整个群体怀卵率较高。叶金云等[37]通过对红螯螯虾亲虾越冬培育以及种苗培育等工厂化培育,研究得出亲虾经过30天的强化培育,怀卵率就能达到71.1%,其中个体怀卵量为748粒,孵化率为81%,且得出亲虾人工繁殖的最适温度为26~30℃,每天光照16 h有助于提高亲虾的抱卵量和卵重,适当添加VE能够有效提高亲虾人工促进同步产卵等。据张红燕等[38]研究发现,在温度为28℃左右,采用蛋白质含量为40%的虾蟹颗粒饲料饲喂,每天饲喂量为亲虾体重的1%,雌虾的成活率为81.9%,抱卵率高达98.5%。

1.4.3 红螯螯虾的胚胎发育

红螯螯虾的胚胎发育时期没有统一的标准,但总体胚胎发育分期大致一样。孟凡丽等[39]通过在显微镜和解剖镜下观察胚胎发育进程、外形特征的变化得出,红螯螯虾胚胎发育主要分为7个时期:受精卵、卵裂期和囊胚期、原肠期、前无节幼体期、后无节幼体期、复眼色素形成期和准备期孵化期。罗文[35]将红螯螯虾胚胎发育分为6个时期,将前无节幼体期和后无节幼体期统一规划为无节幼体期。郑友等[40]对红螯螯虾的胚胎发育分期与孟凡丽等[39]的分期基本一致。
表1 红螯螯虾胚胎发育不同时期卵的变化
发育阶段 时间/d 卵色 形态特征
I受精卵期 1~3 淡黄色 椭圆形,在解剖镜下观察,可见卵膜分布均匀的卵黄颗粒,尚未开始卵裂
II卵裂和囊胚期 4~10 橄榄绿色 椭圆形,解剖镜下观察卵内无卵黄颗粒,卵表除了颜色随着发育加深外,
未出现分裂沟、分裂球或其他的外形特征
III原肠期 10~15 黄绿色 卵圆形,在卵的一端出现一透明的、近似半圆形的凹陷,内无卵黄颗粒,
原口开始形成,表面观近似半圆形
IV前无节幼体期 16~24 红色 胚体头部3对附肢原基形成
V后无节幼体期 16~24 土黄色 头胸甲原基形成,有微弱的间歇性心跳
VI复眼色素形成期 25~34 橘红色 出现透明区,形成2条新月形的黑色色素细线
VII准备孵化期 35~39 红褐色 发育完成,稚虾离开母体

2 影响红螯螯虾繁殖性能的因素

2.1 饵料的投喂对繁殖性能的影响

合理的饵料搭配、投饵量和合理投喂时间点有利于提高红螯螯虾的生长性能,生长性能好的红螯螯虾对胚胎发育有很大的影响,所以饵料的投喂显得尤其重要。鉴于水产动物对糖类的低吸收,红螯螯虾在胚胎发育阶段需要消耗大量蛋白质,但过多或者过少的蛋白质提供会降低酶的活性,导致胚胎发育质量低,进而降低产卵量及产卵质量,导致孵化率下降,所以当蛋白质的含量在28%左右时,螯虾的生长性能达到最佳[41]。饵料的投喂遵循四定原则“定时、定点、定温、定量”,少量多次,避免造成饵料浪费、水质污染,同时多种饵料配合使用,避免单一。早期培育可投喂一些小鱼、蚯蚓和贝类等动物性饲料,更能促进其生长发育[42]。每天的投喂量是虾总重的5%,早上8点投喂量为一天总投喂量的40%,傍晚6点投喂量为一天的60%[43]。每天下午投喂绞碎的鱼肉,搭配浸泡的黄豆以及新鲜的青饲料,几种饵料配合使用,有助于胚胎的正常发育,经人工干预孵化45天,可完成胚胎发育整个周期[44]。在人工繁殖育苗期间,饲喂由重量比为1:1:1:1:1的小鱼、贝类动物、南瓜、豆粕、胡萝卜混合搅拌而成人工混合饲料,红螯螯虾抱卵率达70%以上,虾苗成活率达80%以上,虾苗产量是现用技术的200%以上,有显著的经济效益[45]

2.2 温度对繁殖性能的影响

温度在20~32℃期间,随着温度的增加,红螯螯虾的交配率和抱卵率呈现先升高后下降的趋势[33]。李进等[46]通过观察得出,温度低于18℃或高于34℃时红螯螯虾不产卵。李水根[47]研究表明红螯螯虾在胚胎发育时期,温度低于22℃时,受精卵容易感染水霉,降低孵化率,温度高于30℃时,孵化出来的幼苗畸形率升高,同时孵化期间24 h充氧,从而保证水中含氧量高于6 mg/L以上,在池塘种植水浮莲,避免亲虾残害幼苗,有利于提高孵化率。赵云龙等[48]通过对比不同温度对胚胎发育的影响也印证了以上观点,研究得出,32℃时胚胎发育需时最短,但温度超出生理活动上限,容易对胚胎造成一定的伤害。综合考虑,当温度为28~30℃时,是胚胎发育的最佳温度。既能缩短发育周期、降低生产成本,也能提高生产效率。李进等[46]通过不同温度对红螯螯虾出膜的影响发现,在水温为22℃时,幼虾完全离开母体需要84天,有效积温为1848℃ d;在水温为28℃的条件下,整个胚胎发育直至幼虾完全脱离母体历经周期为42天,有效积温为1176℃ d;在水温为32℃下,幼虾离开母体只需要28天,有效积温为896℃ d。罗文[35]通过研究发现,在水温为28℃下,整个胚胎发育需要39天,有效积温为1092℃ d。由此可见,不同水温下,胚胎发育时间有所不同,在适宜的水温范围下,随着水温的增高,胚胎发育周期减短。但即使在相同的温度下,不同个体胚胎发育所需时间也不相同,但差异不大。可以看出红螯螯虾的胚胎发育跟水温的高低有着一定的关系,同时也有其他因素影响胚胎发育。

2.3 其他因素对繁殖性能的影响

一些生态因子也会对红螯螯虾的繁殖性能产生影响。李进[49]通过研究水环境因子对红螯螯虾抱卵量影响的研究得出,溶氧量低于3 mg/L时,抱卵量显著低下;当溶氧量高于6 mg/L时,抱卵量达到最佳状态,继续增氧,抱卵量没有差异增加。pH过高或过低都会影响抱卵量,当pH低于7时,红螯螯虾的抱卵量为3.82%,同时死亡率较高;当pH过高时也出现同样的状况;当pH在7.0~8.5之间时,抱卵量达到最佳状态,同时死亡率也降低。盐度在一定的范围内对孵化率有一定的影响,当盐度为1‰时,红螯螯虾的出苗率达到最高,随着盐度的增加,孵化率下降;当盐度为2‰以下时孵化时间没有明显差异,超过2‰时,孵化时间延长。
红螯螯虾的繁殖性能与光照时长有关,在水温为28℃情况下,光照强度为3000 lx,每天光照时长为16 h时,其抱卵率、增重率、性腺指数和孵化率明显达到最优,同时也能促进其卵巢的同步发育,加速交配以及抱卵,而且还能明显提高受精卵的孵化率,从整体上有效地提高红螯螯虾雌虾的繁殖性能。但过度光照对红螯螯虾繁殖性能及其受精卵卵质有影响,延长光照时间其繁殖性能反而下降[50]

3 红螯螯虾孵化模式

3.1 土塘自然孵化

土塘自然孵化是没有人工干预、自然状态下孵化,受到人工刺激较少,避免机械损伤。但在亲虾孵化过程中由于没有受到人为因素保护,可能会因为吃不到饵料或因为打斗导致卵受到一定损伤,幼苗离体后,没有及时收集幼苗,幼苗被杂鱼等残害,导致出苗率不高,由于幼苗个体较小,且吃料不多,不易判断池塘红螯螯虾的孵化率。土塘自然孵化省人工,不需要过多操作,但出苗率不高,亲虾的利用率低下,未实现亲虾最大化利用。与克氏原螯虾相似[51],红螯螯虾在土塘中也可以自繁自育。虽然土塘育苗成活率比室内水泥池低,但养殖成活率高,苗种质量好,且育苗成本低,易于推广[52]

3.2 网箱人工干预孵化

网箱人工干预孵化操作简单,便于管理,能及时收集幼苗,也能清理残渣。网箱人工干预孵化可采用地热微流水控温保暖,温度控制在28℃左右,池中可铺设微孔增氧设施[53],同时进水时需要用60~80目筛绢网进行过滤,以防止野杂鱼以及鱼卵等敌害生物进入池塘[54]。四周搭建大棚,防止热量散发,以备冬天保暖[55]。李贵雄[11]通过网箱和水泥池对红螯螯虾孵化,结果发现网箱孵化的抱卵数比水泥池的低一点,但孵化率远远高于水泥池,网箱孵化个体平均抱卵数为290粒/尾,孵化率平均达到89.6%,水泥池体平均抱卵数为320粒/尾,孵化率平均为55.6%。孵化出的幼苗要及时收集,以防亲虾残害。

3.3 孵化箱孵化

孵化箱孵化是综合考虑多种因素而设计,其主要优点是温度可控、水质可控、操作简单、便于观察、孵化操作简单。黄鸿兵等[56]发明设计出一种红螯螯虾苗种繁育系统,虾孵化箱内部有水位控制器和温度加热装置,孵化箱底部有孔径1 cm滤网,其目的是让刚孵化出来的幼体躲藏在滤网下面,防止亲虾将孵化的幼体残害,同时也能将一部分饵料残渣和粪便排掉。箱体内装有PVC管供亲虾躲藏。郑友等[40]研究发现,每个孵化箱放4只虾,比例3(雌虾):1(雄虾),水温控制28℃,投喂新鲜鱼肉和配合饲料,投喂饵料是虾体总重的5%,一日两喂,从受精卵到孵化总共35天,抱卵率高达91.36%,个体平均抱卵量300粒,最高可达800粒。孵化箱的孵化解决了孵化出来的幼体避免残害这个问题。广东化州探索出澳洲淡水龙虾孵化温室,借助货柜式塑料孵化水箱进行抱卵虾的孵化,一尾虾可孵出300~600尾幼虾,孵化箱孵化逐渐受到养殖户的广泛喜爱[57]

3.4 离体孵化

离体孵化是近些年来较为流行的孵化模式。受精卵离体孵化技术是一种新型的生产虾蟹类幼苗的技术,该技术主要解决虾蟹类抱卵孵化时间过长,孵化过程中存在水质条件不稳定等因素易导致出苗率偏低的问题[58]。红螯螯虾的离体孵化是将胚胎发育阶段相近的母虾进行分组,将胚胎从母虾上剥离,消毒清洗,将剥离的胚胎组进行流水孵化[59]。胚胎离体孵化是一种通过剥离受精卵进行人工孵化的方法,这种孵化方法不仅可以减少对抱卵虾蟹的饲养管理成本,还能减少孵化抱卵过程中的卵掉落或者碰撞损坏几率,有助于提高孵化率,而且孵化同步性较高,有利于实现繁育的智能化与自动化,可以发展“订单育苗”和“反季育苗”,完成批量化生产优质苗种[60]
受精卵离体孵化的水质pH过高或者过低都会影响到孵化成活率,过低时会造成酸中毒,影响到酶活的活性,导致胚胎无法正常发育,最终胚胎死亡;过高时会造成碱中毒,钙离子含量降低以及CO32-中毒造成幼虾最先出现大量死亡。因此红螯螯虾的离体孵化最适pH显得尤其重要。韦永春等[58]研究表明,离体孵化出苗率受pH影响较大,pH 6.8、9.4组出苗率仅为0%和1.5%,pH 7.7组的出苗率则高达68.86%。孙丽慧等[61]研究发现,水温(28±0.5)℃、流量5 L/min、孵化密度1000粒/L以及孵化期为复眼色素形成初期,为其适宜离体孵化条件,孵化率分别为84.04%、84.92%、84.92%、89.33%,从而达到受精卵离体孵化率最高值和较高的经济效益。

4 展望

红螯螯虾自引进中国已有30年,但其发展较为缓慢,推广力度受阻,养殖成活率不稳定,亲虾大规模繁殖孵化的技术研究尚未成熟,市场虾苗没有稳定的供应,且供不应求。调控好生长繁殖水环境的理化因子,改善饵料的营养搭配,减少红螯螯虾打斗带来的孵化损失,同时及时收集虾苗,降低损耗率。研究红螯螯虾在不同季节、不同时间段均可抱卵是目前红螯螯虾走向可持续、规模化、产业化必不可少的重要环节。在这些研究方面目前少有报道,后期可在这些方面深入研究,以推动红螯螯虾产业的快速发展。

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基金

国家重点研发计划项目“渔农工程化耦合生态种养技术及模式”(2019YFD0900304)
中国水产科学研究院珠江水产研究所所级基本科研业务费专项项目“稻田养殖澳洲淡水龙虾关键技术研究与示范”(2022SJ-XC1)
2021年广东省省级农业科技创新推广及农业资源与生态环境保护项目“稻渔鸭循环生态农业技术集成与示范”(2021KJ267)
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