油桐扦插及其不定根形成的解剖观察

蓝金宣, 梁文汇, 黄晓露, 杨卓颖, 李宝财, 马锦林

中国农学通报. 2021, 37(19): 42-46

PDF(2968 KB)
PDF(2968 KB)
中国农学通报 ›› 2021, Vol. 37 ›› Issue (19) : 42-46. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2020-0762
林学·园艺·园林

油桐扦插及其不定根形成的解剖观察

作者信息 +

Anatomical Observation on Cutting Propagation and Adventitious Root Formation of Vernicia fordii

Author information +
History +

摘要

为研究油桐扦插生根问题,以1~3年生油桐母树穗条为试验材料,研究不同外源激素浓度、留叶方式及母树年龄对油桐插穗生根的影响,并从解剖学角度揭示其插穗的生根机理。结果表明,采集1年生母树穗条,留半叶,经1.5 g/L IBA处理2 h,生根效果最优,达56.67%;其生根形式为单一皮部生根;根原始体属于诱导原始体,由皮层的薄壁组织细胞分化而来。

Abstract

The paper aims to solve the problem of cutting rooting of Vernicia fordii. The effects of different concentrations of exogenous hormones, pattern of left leaves and age of maternal plant on the rooting of cuttings of V. fordii were studied by taking the 1 to 3-year-old maternal plant as the experimental material, and the rooting mechanism was explored by anatomical observation. The results showed that the best rooting effect was taking the 1-year-old maternal plant as the experimental material, leaving half leaf and 2 h of 1.5 g/L IBA treatment, under which the rooting rate could reach 56.67%. The rooting method of V. fordii was single skin root. The adventitious root primordium of V. fordii belonged to the inducible primordium, which was derived from the parenchyma cells of the cortex.

关键词

油桐 / 扦插育苗 / 不定根 / 解剖结构 / 生根率

Key words

Vernicia fordii / cuttage seedling / adventitious root / anatomical structure / rooting rate

引用本文

导出引用
蓝金宣 , 梁文汇 , 黄晓露 , 杨卓颖 , 李宝财 , 马锦林. 油桐扦插及其不定根形成的解剖观察. 中国农学通报. 2021, 37(19): 42-46 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2020-0762
Lan Jinxuan , Liang Wenhui , Huang Xiaolu , Yang Zhuoying , Li Baocai , Ma Jinlin. Anatomical Observation on Cutting Propagation and Adventitious Root Formation of Vernicia fordii. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2021, 37(19): 42-46 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb2020-0762

0 引言

土壤水是连接大气水、地表水和地下水的重要枢纽,在四水转化过程中发挥着至关重要的作用,精确地刻画和描述土壤水运动状况有益于更深刻地理解四水转化内涵。土壤水作为载体,还承担着碳氮磷钾等营养元素的运移转化。此外,与土壤含水量密切相关的诸如盐碱化、盐渍化、植被退化、农业干旱、生态系统退化、生态环境恶化等地质和生态环境问题很大程度限制了农业、生态系统和社会经济的健康发展[1,2,3,4],受到越来越多的关注。因此,准确地获取土壤水分的时空分布信息,精确刻画土壤水分运动过程和规律,针对性提出管理措施对新时代生态文明建设背景下山水林田湖草生态系统的健康尤为重要。本研究将介绍不同尺度土壤水分监测的主要研究手段,并就此研究方向做出进一步展望。

1 田间、场地等中小尺度

1.1 取土烘干法

取土烘干法是测定土壤含水率最直接的方法,应用最广,也最为准确和直观,一般用于对其他监测方法的标定。该方法利用烘箱等仪器将取得的土壤烘干至重量不再变化,将烘干损失的水量除以烘干前的重量获得土壤的质量含水率,进一步测量该样品的土壤容重就可以获得体积含水率。其工作量大,需要消耗大量的时间和精力,获得的数据具有延时性,难以长时间连续地观测,且取样的钻孔会对土壤的结构进行破坏,影响作物的根系吸水和土壤水分运动,进一步影响后续的观测结果的精度。

1.2 介电常数法

介电常数表征的是某种介质传递电磁波或者脉冲的能力,土和水的介电常数相差较大,土壤水分含量的细微变化将可以引起土-水介质介电常数的剧烈变化,因此可以通过测定土-水介质的介电常数得到土壤含水率。目前应用较广的有频域反射法系统(FDR)和时域反射法系统(TDR)。该方法布设和操作简单,且可以在线获得连续精确的土壤水分监测数据,保持土体相对的完整性,但测量结果容易受到土壤孔隙率、温度和容重的影响。研究者也相继提出了修正方法使FDR系统可以精确地测量不同温度下的土壤含水量,例如高磊等[5]引入温度修正系数来提高FDR系统在5~60℃条件下的观测精度;李元寿等[6]将FDR系统利用烘干法标定以后应用于测量高寒草地的土壤含水量。此外,研究者基于此技术引入了分频技术,实现了农田土壤水盐的连续监测,获得了精确的基础水盐监测数据[7]

1.3 中子仪法

中子仪通过测量快中子与土壤水分中氢原子碰撞而转化为慢中子的数量来感知土壤水分状况,通过标定可以将计数器的计数转换为土壤水分含量[8]。该方法操作简单,只需将探头安放在预先设置好的观测点便可以获得连续的监测数据,上下移动探头便可以获得不同深度的土壤含水率,且可以与计算机进行联网,实现数据的实时获得,受外界扰动的影响较小,可以长时间地观测。
值得注意的是,建立中子数与土壤含水率的回归方程进行仪器的标定是该方法的一大难题,陈明松和邵明安[9]对中子仪分层标定,实现了坡面土壤水分含水率的监测;田昌玉等[10]针对不同土壤层次、土壤质地、土壤有机质含量和土壤剖面含水量变化等条件提出了标定曲线的绘制方法,为该方法的推广提供了数据基础;刘巧玲等[11]开展中子水分仪测试土壤水分的标定试验,系统分析了中子仪计数时间、中子管安装稳定时间以及降雨、灌水等提高土壤含水率的方法对标定结果的影响。该方法的弊端在于费用较高,且存在辐射,可能会对试验人员的健康造成危险,需要在安装和取样过程中注意安全。

1.4 示踪剂法

当前用来指示表征土壤水分运移转化的示踪剂主要有氢氧等稳定同位素示踪剂、温度示踪剂、化学示踪剂(如溴示踪剂)。同一元素、不同同位素原子(或分子)之间由于其质量或自旋等核性质不同而造成的物理和化学性质相异,使不同时间和空间范围内土壤水氢氧稳定同位素的丰度有很大的差异[12]。气候条件、植被类型、下垫面条件、包气带岩性和土壤水补给来源特征等因子也极大地影响着土壤水氢氧稳定同位素的分布特征[13]。同位素分馏效应的不同使得其可以用来指示水循环的路径、揭示各种水体的成因、赋存条件和水循环机理等[14,15]。该方法应用简单,且不存在放射性危险,目前已广泛应用于研究植物蒸散发的分割、土壤入渗规律、植物需水等水循环过程的溯源和分析:例如马斌等[16]和刘添文[17]利用氢氧稳定同位素分别研究了华北平原石家庄包气带土壤水的入渗规律及年补给量和孝感市土壤水的入渗补给;张翔等[13]借助氢氧稳定同位素对鄱阳湖湿地中土壤水的组成进行了溯源;Jean等[18]利用氧同位素对植物蒸腾和土壤蒸发进行了分割;吴友杰和杜太生[19]利用氧同位素研究分析了土壤水、蒸发水汽、蒸腾水汽和大气背景混合水汽氧同位素组成分布特征,并对玉米农田蒸散发进行估算和区分。
温度作为示踪剂的理论基础是地质体中受各种环境因素影响的对流传热问题[20]。土壤水分运动过程中会传递能量,同时温度场的差异也会反过来影响土壤水分的运动。温度示踪的研究也从早期的定性分析发展到基于渗流场与温度场耦合模型的定量分析,其应用范围也越来越广,地质环境条件和边界条件也更趋复杂[21,22,23]。霍思远等[24]运用温度示踪法探寻了土壤水入渗补给速率,并发现浅层土壤含水率波动性是影响温度示踪精度的主要因子。潘维艳等[25]利用温度示踪法研究了干旱-半干旱地区农田渠道的入渗规律。该方法易于操作,且可以实现原位观测,即时地对数据进行采集和分析,但如何削减表层温度场的剧烈变化给观测带来的误差仍需要进一步地研究。
化学示踪剂投放简单,经济实用,可以定时、定位、定量观测,观测示踪剂峰值的变化,就可以计算水分通量,且无需测定水文地质参数,已经广泛应用于水循环研究过程中。例如谭畅等[26]借助KBr示踪剂,研究了干旱地区的潜水蒸发规律,为潜水蒸发的研究提供了新的思路。也有研究表明,应用该示踪剂时需要排除降雨对试验结果的影响,因此其更适用于干旱-半干旱地区[27]

1.5 地球物理探测技术反演法

地球物理探测技术是一种间接观测方法,其通过建立物理参数与土壤含水率的经验关系或物理模型来实现对土壤含水率的反演,常用的土壤物理参数有电导率和电磁波反射率等。目前常用的技术方法主要有高密度电阻成像法、探地雷达、电阻层析成像技术、核磁共振技术[28]
地球物理探测技术测量较快,而且可应用于大尺度监测,但投入代价高,图像的解译难度较高,而且解析出的土壤含水率的精度很大程度依赖于建立的土壤含水率与物探观测参数的经验关系和物理模型,给监测的结果带来了很大的误差和不确定性,其应用前景仍有待进一步地研究。

2 区域流域等大尺度

区域尺度的土壤水分监测影响因素众多,且具有很大的时空变异性,传统监测很难获得较大区域的土壤水分信息,遥感技术的引入给大尺度土壤水分监测提供了新的思路,研究者借助可见光-近红外遥感、热红外遥感、微波遥感等技术方法获得空间大尺度遥感数据,建立遥感数据与土壤水分信息之间的统计或经验模型,便可以实现土壤水分信息的间接观测。遥感直接监测的数据指标主要包括反射率、地表温度、土壤介电特性等。

2.1 反射率法

研究者发现特定土壤类型对可见光-近红外波段的反射率随土壤水分增加而减小[29],基于此现象进一步提出了很多经验模型,如式(1)所示[30]
R=aebP
(1)
式中R是光谱反射率,P是土壤含水率,ab是与土壤质地和类型相关的待给定的参数。基于该模型,刘培君等引入了“光学植被盖度”参数,并进一步借助土壤水分光谱信息,构建了土壤水分遥感AVHRR模型,并在阜北农场进行了验证,与实际情况较为符合,给大面积土壤水分监测提供了新的方法[31]。然而,该模型缺乏坚实的物理基础,需要进行大量的前置工作来获取不同土壤类型准确的参数值,耗时较长。
有植被覆盖的地区,植被生长状况与土壤含水率值呈现密切的正相关,研究者通过对红和近红外波段的反射信息的线性或非线性组合,进一步提出了植被指数的概念,并将其广泛应用于评估农田水分的干旱状况,目前应用最广的是归一化植被指数NDVI (normalized difference vegetation index),计算公式如式(2)所示。
NDVI=(Rnr-Rr)/Rnr+Rr
(2)
式中RnrRr分别是近红外和红波段的反射率。NDVI反映的是特定年份的土壤干旱状况的绝对值,其与区域的气候状况、人类活动和管理水平密切相关,指导管理措施制定时,还需要根据地域气候特征进行调整。因此,研究者进一步引入了NDVI多年平均值和极值作为参照物,进一步提出了距平植被指数AVI (anomoly vegetation index)和植被条件指数VCI (vegetation condition index)等参数[32],借助上述参数就可以量化特定年份的干旱状况在较长时间序列中所处的水平和特定区域干旱状况的空间分布,例如吕潇然利用VCI评估了云南省2004—2013年的干旱状况,获得了干旱易发的时段和地区[33],Alamdarloo等利用NDVIVCI评估了极度干旱区、干旱区、半干旱区和半湿润区4个气候条件下干旱对植被生态脆弱性的影响[34]。相比于NDVIAVIVCI作为干旱评价指标更能客观地表征某一地区的干旱状况,更方便地指导生产实践和制定干旱应对措施[35,36,37]。上述指数也存在一定的局限性,只能应用到植被旺盛的地区,应用到植被较为稀疏的地区或裸土时,精度会大幅下降。

2.2 反射率-温度协同反演法

土壤的水热传输密切相关,土壤含水率的增加会引起土壤比热容增加,改变土壤表层温度的变化幅度,因此温度的空间分布也一定程度上反映了土壤含水率的空间分布。然而,土壤温度和含水率的影响因素众多,难以确定普适性的关系来刻画土壤温度与含水率的关系。研究者经过系统的研究,分析了热惯量遥感成像的原理,提出了表观热惯量(ATI)的概念,并进一步忽略地理纬度的影响,获得了表观热惯量的简化计算方法[38,39],如式(2)所示。
ATI=(1-P)/Tmax-Tmin
(3)
式中,P是反射率,TmaxTmin分别是昼夜的最高和最低温度。例如吴黎借助ATI反演了河北省3个县的土壤含水率并取得了良好的结果,并进一步研究发现了应用ATI反演土壤水分的NDVI阈值为0.35,NDVI大于0.35时,应用该方法会使得反演精度大幅下降[40],杨树聪也发现了类似结果[41]
另外,研究者经过对地表温度和植被指数分布的散点图进行分析,发现地表温度和不同的植被指数之间存在不同的特征空间,其中应用较广的有Price提出的地表温度和NDVI的三角形特征空间和Moran引入空气温度以后提出的梯形空间[42]。基于此,研究者提出了条件温度植被干旱指数(TVDI),并广泛应用于干旱的预测。例如齐述华等[43]利用TVDI预测了全国的旱情状况,并借助实测的气象站0~10 cm土壤含水率数据对预测结果进行了验证,结果表明利用基于地表温度和植被指数的旱情参数评价指标优于基于植被指数的评价指标;王纯枝等[44]利用TVDI反演了黄淮海平原的土壤湿度,也获得了合理的结果。值得注意的是该方法中地表温度与植被指数的特征空间的构建和模型参数的获取是一大难点,需要大量的精确数据来支撑。

2.3 介电特性法

土壤和水各自介电常数的巨大差异是构建介电常数与土壤含水率数学关系的物理基础,且试验结果表明,对于特定土壤,其介电常数的实部由土壤含水率决定[45],而介电常数难以通过遥感获得。研究者通过对微波遥感器发射的信号和地表反射的微波信号进行处理,提出了后向散射系数的概念,而后向散射系数与介电常数密切相关,通过试验数据分析后向散射系数和土壤含水率的关系,就可以反演得到土壤含水率,其中线性关系最为简单实用。Ulaby等[46]研究发现线性关系不宜应用于过干或者过湿的土壤。Ulaby等[47]同时提出了土壤含水率在田间持水率50%~150%时去除植被干扰项的方法。随后研究者提出了土壤水分反演Dobson模型和Hallikainen简化实部模型,且都通过了实地观测数据的验证,成为目前应用很广的土壤水分遥感反演模型[48]。例如王学等[49]在河套灌区解放闸灌域分别构建了Dobson半经验模型、Hallikainen简化实部经验模型和统计回归模型,与土壤墒情的实测结果对比表明,上述模型表现良好,且可以应用于盐渍土[49]
介电常数的获得一般采用微波遥感,其物理机制明确,且微波可以全天时无间断地发射,穿透力强,不受云层的干扰。但是后向散射系数对诸多影响因素都比较敏感,需要排除诸如粗糙度,植被覆盖等的影响[50]
遥感技术给大尺度土壤水的观测提供了便利的方法,对难以获得数据的地区,提出了干旱系数的替代方法来间接表征土壤含水率状况,其精确值的获得仍是一大难题。此外,现在的观测精度较高的结果深度局限于地表0~20 cm,最深不超过40 cm。土壤表层含水率与深层含水率之间的关系影响因素众多,难以通过构建简单的数学模型来刻画表层含水率与深层含水率之间的关系,已有研究者将微波遥感和土壤水分运动模型相结合,获得了根区土壤较大深度的含水率[51,52]。此外,遥感数据和水文模型的尺度匹配问题仍然有待进一步研究。

3 结论和展望

本研究梳理了场地等中小尺度和区域流域等大尺度常用的土壤水分监测的技术手段和方法,并就其优缺点和适用范围进行了简单的介绍,研究者可根据自己的实际情况选用合适的方法。然而,现有的高精度观测技术手段包括无人机遥感大多局限于中小尺度。卫星遥感和航空遥感等遥感技术方法是大尺度观测的主要手段,随着遥感卫星可获取数据的增加,如何有效整合多源遥感数据,更好地服务于土壤水分反演也是一大挑战。此外,遥感技术大多依赖实地观测高精度数据的验证,且利用遥感信息反演土壤水分所需时间较长,存在一定的滞后性,其观测精度也随土壤深度的增加逐渐降低。因此,如何在保持精度的前提下将中小尺度观测手段、数据产品扩展到大尺度或探寻遥感信息与土壤水分相互作用的物理机制并最终实现大尺度土壤水分高精度低延时性观测仍有待进一步研究。
另一方面,伴随计算机计算能力高速提升,土壤水分运动数值模型的快速发展也给土壤水分观测带来更大的便利,其以较低的成本和耗时就可以获得现行和变化环境下土壤水分的响应规律,将实地观测与数值模拟有机结合,以高标准高精度的观测数据校核数值模型,利用数值模型分析人类活动和气候变化对土壤水分的影响,反过来指导土壤水分观测在关键区、生态脆弱区和重大战略区的应用和实践,发挥各自优势,更有效地制定土壤水分管理方案。
此外,土壤水分变化诱发的生态环境、地质环境问题频发,亟需研究其发生机理、揭示其物理机制和内在联系。同步实现土壤水分观测与生态环境地质问题预警也是未来一大趋势。

参考文献

[1]
石凯, 李泽, 张伟建, 等. 不同光照对油桐幼苗生长、光合日变化及叶绿素荧光参数的影响[J]. 中南林业科技大学学报, 2018, 38(8):35-42,50.
[2]
胡芳名, 谭晓风, 裴东, 等. 我国经济林学科进展[J]. 经济林研究, 2010, 28(1):1-8.
[3]
Alec J J. Paraguayan Tung: An Important Small Farmer Crop Diversification Strategy[D]. Houghton: Michigan Technological University, 2002:17-37.
[4]
林晗, 陈辉, 吴承祯, 等. 千年桐种源叶片内源激素比较及其与碳氮关系[J]. 福建林学院学报, 2012, 32(2):102-106.
[5]
Li Z, Long H X, Zhang L, et al. The complete chloroplast genome sequence of tung tree(Vernicia fordii): Organization and phylogenetic relationships with other angiosperms[J]. Scientific Reports, 2017(7):1869.
[6]
刘俊涛, 张华卿, 王瑞辉, 等. 千年桐春季嫁接成活的影响因素[J]. 经济林研研究, 2019, 37(4):199-203.
[7]
黄莉雅, 姚雪涛, 黄晓露, 等. 油桐属2个物种的光合特性[J]. 广西林业科学, 2013, 42(3):241-244.
[8]
杨焰, 廖有为, 谭晓风. 我国油桐产业与未来环保型涂料产业协同发展之探讨[J]. 经济林研究, 2018, 36(4):188-192.
[9]
彭俊华, 任景. 油桐无性扦插繁殖方法[P]. 中国:CN102138482A, 2011-08-03.
[10]
周幼成, 钟秋平, 李清平, 等. 千年桐半木质化春梢扦插繁殖及生根机理研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2020, 40(8):25-36.
[11]
农韧钢. 千年桐扦插试验初报[J]. 广西林业科技, 1988(2):20-22.
[12]
唐庆兰, 蒋钰渝, 杨中宁, 等. 斑皮桉5个种源光响应特性比较分析[J]. 广西林业科学, 2019, 48(1):57-61.
[13]
蓝金宣, 黄晓露, 李开祥, 等. 不同外源激素处理对细子龙扦插生根的影响[J]. 中国农学通报, 2019, 35(7):54-57.
[14]
秦爱丽, 简尊吉, 马凡强, 等. 母树年龄、生长调节剂、容器与基质对崖柏嫩枝扦插的影响[J]. 林业科学, 2018, 54(7):40-50.
[15]
张乐华, 王书胜, 单文, 等. 基质、激素种类及其浓度对鹿角杜鹃扦插育苗的影响[J]. 林业科学, 2014, 50(3):45-54.
[16]
王书胜, 单文, 张乐华, 等. 基质和IBA浓度对云锦杜鹃扦插生根的影响[J]. 林业科学, 2015, 51(9):165-172.
[17]
于晓锐, 张德国, 唐军荣, 等. 樟叶越桔嫩枝扦插技术研究[J]. 西南林业大学学报:自然科学, 2019, 39(6):178-183.
[18]
吕跃东, 姚颖, 吕跃伟, 等. 不同激素和基质对黑穗醋栗扦插繁殖的影响[J]. 经济林研究, 2015, 33(4):144-147.
[19]
朱聃, 吕凤霞, 陶洪波, 等. 矮丛越橘扦插生根的形态解剖学研究[J]. 东北农业大学学报, 2011, 42(7):413-146.
[20]
赵今哲, 刘国彬, 张鸿翎, 等. 生长调节剂处理的洒金柏扦插不定根解剖学研究[J]. 西南林业大学学报:自然科学, 2019, 39(2):173-178.
[21]
梁晓静, 朱昌叁, 安家成, 等. 小叶芳樟扦插育苗技术及其不定根形成机理[J]. 广西林业学, 2020, 49(1):7-12.
[22]
鲁丹, 张瑞, 彭方仁, 等. 红桤木扦插繁殖技术及生根过程的解剖学观察[J]. 西南林业大学学报, 2013, 33(2):24-28.
[23]
刘云强, 杨建民, 彭伟秀, 等. 两种椴树嫩枝扦插生根的解剖学研究[J]. 河北农业大学学报, 2004, 27(2):34-37.
[24]
杜常健, 孙佳成, 陈炜, 等. 侧柏古树实生树和嫁接树的扦插生理和解剖特性比较[J]. 林业科学, 2019, 55(9):41-49.

基金

“十三五”国家重点研发计划子课题“油桐无性繁育关键技术研究”(2017YFD0600703-4)

版权

版权所有,未经授权,不得转载、摘编本刊文章,不得使用本刊的版式设计。
PDF(2968 KB)

文章所在专题

农业气象

Accesses

Citation

Detail

段落导航
相关文章

/