干热河谷区土壤水分胁迫下扭黄茅光合作用光响应过程及其模拟

doi:10.11924/j.issn.1000-6850.casb16030126

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中国农学通报 ›› 2016, Vol. 32 ›› Issue (17) : 115-121. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb16030126

资源环境生态土壤气象

干热河谷区土壤水分胁迫下扭黄茅光合作用光响应过程及其模拟

赵丽,贺玉晓,魏雅丽,金杰,刘刚才,熊东红,苏正安

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Light response characteristics of photosynthesis of Paspalum notatum and its simulation under soil water stress in dry-hot valleyZhao Li1,He Yuxiao2, Wei Yali3, Jin Jie4, Liu Gangcai5,

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摘要

采用3 种模型对光响应曲线进行拟合，比较不同拟合模型的优劣，旨在优选出水分胁迫下最优的光合作用光响应模型，为深入了解扭黄茅光合生理生态特征、合理使用水资源有效地进行植被恢复提供科学依据。利用Li-6400 光合仪测定了元谋干热河谷扭黄茅雨季在不同土壤水分胁迫程度下光合作用的光响应过程，并用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型对光响应曲线进行拟合，通过决定系数(R2)、拟合的初始量子效率(α)、最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd) 6 个参数的对比，比较3 种模型的差异。研究结果表明：（1）随着土壤水分胁迫的加重，扭黄茅净光合速率、光补偿点、暗呼吸速率降低，强光下扭黄茅的光合作用发生光抑制现象，表现为光合速率随光合有效辐射强度的增加而呈现先升高后降低的趋势；（2）从决定系数比较来看，拟合效果优劣排序为直角双曲线修正模型＞非直角双曲线模型＞直角双曲线模型；（3）直角双曲线修正模型的Pnmax、LSP、LCP 和Rd 4 个光合参数均与实测值较为接近，而其他模型除个别参数较为接近外，多数参数差别较大。直角双曲线修正模型可以直接得出饱和光强和最大净光合速率，能够较好地拟合土壤水分胁迫下扭黄茅的光响应过程及其特征参数，拟合值较符合植物实际的生理情况，更接近实测值，该模型可以更好地拟合土壤水分胁迫下扭黄茅的光响应曲线。

Abstract

In order to find out the optimum light response model of photosynthesis, compare the advantages and disadvantages of different models, understand physiological ecology characteristics of photosynthesis of Paspalum notatum and reasonably use water resource to conduct vegetation recovery, three light response models were used to simulate light response. Light response process of photosynthesis was studied by Li-6400 photosynthesis system under different soil water stresses in rainy season in Yuanmou dry-hot valley, light response curve was simulated by rectangular hyperbola model, non-rectangular hyperbola model and modified rectangular hyperbola model, respectively. The difference of the three models was analyzed by determination coefficient (R2), simulated initial quantum efficiency (α), the maximum net photosynthetic rate (Pnmax), light saturation point (LSP), light compensation point (LCP) and dark respiration rate (Rd). The results showed that (1) Pnmax, LCP and Rd of Heteropogon contortus decreased with the increase of water stress, light suppression phenomenon happened under strong light situation, photosynthetic (Pn) increased and then decreased with the increase of photosynthetically active radiation (PAR); (2) according to R2, the simulation results followed the order of modified rectangular hyperbola model ＞ non-rectangular hyperbola model ＞ rectangular hyperbola model; (3) the four parameters of Pnmax, LSP, LCP and Rd were close to the measured values in rectangular hyperbola model, while most of the parameters of other models had obvious differences from the measured values except individual parameters. Modified rectangular hyperbola model could get saturated light intensity and Pnmax directly, and well fit the light response process and characteristic parameters, the simulated values could meet the actual physiology condition and the measured values, thus this model could simulate the light response characteristics of photosynthesis of Paspalum notatum under water stress.

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赵丽,贺玉晓,魏雅丽,金杰,刘刚才,熊东红,苏正安. 干热河谷区土壤水分胁迫下扭黄茅光合作用光响应过程及其模拟. 中国农学通报. 2016, 32(17): 115-121 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb16030126

Light response characteristics of photosynthesis of Paspalum notatum and its simulation under soil water stress in dry-hot valleyZhao Li1,He Yuxiao2, Wei Yali3, Jin Jie4, Liu Gangcai5,. Chinese Agricultural Science Bulletin. 2016, 32(17): 115-121 https://doi.org/10.11924/j.issn.1000-6850.casb16030126

0 引言

气象因子和土壤水分是造成粮食产量波动的主要环境因子^[1,2,3],大量的研究表明,不同时期的气象因子、土壤水分对作物产量的影响会有很大的差别^[4,5,6]。目前,已有很多学者在预测作物产量的方法上进行过多种探讨,以提高预报的准确度。现用来预报作物产量的经典方法主要有统计预报方法、作物生长模型等,其中统计预报方法包括逐步回归预测模型^[7]、灰色预测模型^[7]、主成分回归方法^[8]等,主流的作物生长模型包括WOFOST^[9]、CERES-Maize^[10]、DSSAT^[11]等。随着计算机技术的不断发展,涌现人工神经网络(Artificial Neural Network, ANN)等机器学习预报方法。相比而言,统计预报方法和机器学习方法简单,容易实现,作物生长模型方法参数量大,必须通过大量试验研究才能获取当地适宜的模型参数;并且作物模型对光合作用、水肥、干物质分配和土壤水分平衡等过程的模拟各有侧重,对这些复杂机理过程的认识不够清晰,容易导致模型模拟结果不稳定^[9,10,11]。

李长军^[7]利用逐步回归方法和灰度理论对玉米产量构建了预测模型;陈斐等^[12]等利用主成分回归分析法对长江中下游稻区构建早稻产量估算模型;Hao Jiang等^[13]等开发了基于深度学习的玉米估产模型,用遥感数据和气象数据作为预测变量,估算出了美国玉米带的产量,较之传统模型有了明显的性能提升;于珍珍^[14]、方惠敏等^[15]也基于不同的预测因子,用BP神经网络建立区域玉米产量模型,也取得良好的预测效果。而春玉米产量结构（理论产量、果穗长、果穗粗、株子粒重、百粒重）的相关研究和建模仍较少,尤其是基于环境因子（包括气象因子和土壤水分因子）共同影响春玉米产量结构的机理研究仍处于空白,未发现相关成果。若能较好的掌握气象因子、土壤水分对春玉米生长发育的影响,定量分析春玉米产量结构与气象因子及土壤水分的关系,建立良好的产量结构模型,可提高应对气候变化的能力,对促进春玉米高产稳产、农民增收,具有重大意义。

贵港市位于桂东南的浔郁平原,地处北回归线以南,水热资源丰富,属亚热带湿润季风气候,春季温暖湿润光照足,夏季高温多雨日照长,比较适合玉米喜温、短日照的生长特点。全市春种旱地面积1.2×10⁵ hm²,其中玉米约3×10⁴ hm²,为贵港市重要的粮食作物,有必要对玉米的产量结构进行预测。以贵港市为例对华南地区春玉米产量结构预测模型进行研究,以期为贵港春玉米的科学生产及农事活动提供依据。

1 数据与方法

1.1 数据来源

研究采用的数据为贵港市2012—2019年春玉米观测资料、同期的气象数据和农田土壤水分数据。玉米观测资料根据中国气象局《农业气象观测规范》进行观测和整理,玉米品种为‘迪卡008’,产量结构数据包括：春玉米成熟时抽样40株样本的理论产量（株子粒重×1 m²有效株数）,果穗长,果穗粗,株子粒重（样本子粒重/样本株数）,百粒重;气象数据来源于距玉米观测地段2.5 km处的贵港国家气象观测站,包括降雨量、雨日、积温、平均气温、日照时数等气象要素;土壤水分数据来自贵港自动土壤水分观测站,仪器位于玉米地中,每小时自动采集10、20、30、40、50、60、80、100 cm八层土壤体积含水率,土壤质地为粉砂土或砂粘土为主,酸碱度呈中性,地势平坦,土壤容重为1.15~1.27 g/cm³,田间持水量为26.3%~37%,凋萎湿度为11.8%~18.6%。

为了更好地判断春玉米产量结构受不同生长阶段不同环境因子的影响程度,根据玉米的生长特性和观测资料,将玉米分为3个主要的生长阶段,第一阶段为播种—拔节期,一般为3月上、中旬至4月下旬或5月上旬（50~59天）,幼苗期茎叶生长缓慢,根系生长迅速;第二阶段为拔节—抽雄期,一般在5月上旬至5月中或下旬（14~19天）,是生殖生长的起点,根、茎、叶的生长十分旺盛,干物质急剧增加^[16];第三阶段为抽雄—成熟期,一般从5月下旬~6月下旬或7月上旬（40~45天）,由营养和生殖生长并重转向以生殖生长为主,是决定产量最关键的时期^[17]。

由于玉米是浅根系作物,根系主要集中在0~ 50 cm处,占总根量的90%,该范围内土壤水分受玉米根系的吸收能力影响较大^[18,19]。玉米根系吸收土壤水分和养分的活力是垂直分布的,拔节—抽雄期,玉米根系主要吸收10~20 cm深度的土壤水分,灌浆~乳熟期的根系对20~40 cm土深的水分和养分吸收最为活跃^[19]。因而本研究利用10、20、30、40 cm土壤体积含水率作为土壤水分因子（简称“土含水”）。

1.2 研究方法

1.2.1 多元线性回归方法多元线性回归模型(Multivariable linear regression model, MLR)是一种可用于作物产量预测的有效模型。多元逐步回归的中心思想是将自变量x对因变量（预报对象y）的作用,按其显著程度的大小排列起来,再将它们的贡献依次引入方程,见公式(1)。

y = b_{0} + \overset{n}{\sum_{i = 1}} b_{i} x_{i} + ε

(1)

式中y为产量结构,

b_{0}

为常数项,

b_{i}

(i~n)为系数,n为因子数,x_i为第i个影响产量的因子,

ε

为回归误差。利用最小二乘法求得

b_{0}

和

b_{i}

,模型计算过程按照最小平均误差为原则求解^[20]。

1.2.2 BP神经网络方法 BP神经网络是机器学习方法中使用最为广泛的一种方法,通过选择合适的连接权值和模型传递函数,BP神经网络能够逼近于任何非线性函数并进行建模,其多层感知器应用最新的算法来训练数据,已经成功地解决了农业生产中的许多问题和难题^[21],见公式(2)。

{\hat{y}}_{k} = f (\overset{n}{\sum_{k = 1}} (x_{i} ϖ_{i} + θ_{i}))

(2)

式中,f为sigmoid函数：

f (x) = \frac{1}{1 + e^{- x}}

ϖ

为神经网络连接权值,n为建模样本数,

θ

为神经网络阈值,x_i为训练样本的输入,

{\hat{y}}_{k}

为预报输出,即模型预测值。

2 结果与分析

2.1 环境因子与产量结构的相关性

根据春玉米3个不同的发育阶段,将雨量、雨日、积温、平均气温、日照、土壤体积含水率（各因子赋予代码见表1）与春玉米产量结构进行相关性分析,结果表明：拔节—抽雄期通过显著性检验的土壤水分因子最多,其次为抽雄期—拔节期（表2）,10、20 cm的土含水与理论产量和百粒重关系较为密切,并且表现为负效应,说明10、20 cm土含水越大,理论产量和百粒重越小,究其原因,主要是由于玉米是耐旱作物,从苗期开始,当地降雨量较多,10、20 cm土含水较高时,容易缺氧影响根系的呼吸,不利于玉米苗的生长^[22]。抽雄—成熟期的雨日、拔节—抽雄期、抽雄—成熟期20~40 cm土壤水分与果穗长表现为正相关,表明春玉米拔节之后的土壤水分对果穗长尤为重要。拔节—抽雄期的积温(Ts₂)、日照(S₂)成为影响果穗粗显著正相关因子,热量、光照作为光合作用的驱动力,对拔节—抽雄期玉米茎杆干物质的产生和积累功不可没,为生殖期干物质的分配和转化提供条件,利于穗分化、授粉、灌浆,果穗粗增大^[23]。对株子粒重影响较明显的因子为拔节—抽雄期的雨量和日照、播种—拔节期30 cm和40 cm土含水,考虑为拔节—抽雄期的雨量、日照可促进每株玉米的结实子粒增多,在玉米苗期30、40 cm土含水可促进根系伸长,早生快发。

表1 环境因子名称及代码

变量名称	代码	单位	变量名称	代码	单位
播种—拔节雨量	R₁	mm	抽雄—成熟日照	S₃	h
拔节—抽雄雨量	R₂	mm	播种—拔节10 cm土壤体积含水率	SW₁₁	%
抽雄—成熟雨量	R₃	mm	拔节—抽雄10 cm土壤体积含水率	SW₁₂	%
播种—拔节雨日	D₁	d	抽雄—成熟10 cm土壤体积含水率	SW₁₃	%
拔节—抽雄雨日	D₂	d	播种—拔节20 cm土壤体积含水率	SW₂₁	%
抽雄—成熟雨日	D₃	d	拔节—抽雄20 cm土壤体积含水率	SW₂₂	%
播种—拔节积温	Ts₁	°C	抽雄—成熟20 cm土壤体积含水率	SW₂₃	%
拔节—抽雄积温	Ts₂	°C	播种—拔节30 cm土壤体积含水率	SW₃₁	%
抽雄—成熟积温	Ts₃	°C	拔节—抽雄30 cm土壤体积含水率	SW₃₂	%
播种—拔节平均气温	Tm₁	°C	抽雄—成熟30 cm土壤体积含水率	SW₃₃	%
拔节—抽雄平均气温	Tm₂	°C	播种—拔节40 cm土壤体积含水率	SW₄₁	%
抽雄—成熟平均气温	Tm₃	°C	拔节—抽雄40 cm土壤体积含水率	SW₄₂	%
播种—拔节日照	S₁	h	抽雄—成熟40 cm土壤体积含水率	SW₄₃	%
拔节—抽雄日照	S₂	h

表2 春玉米各阶段环境因子与产量结构相关系数表

环境因子	理论产量	果穗长	果穗粗	株子粒重	百粒重
R₁	-0.006	0.201	0.368	-0.06	-0.388
R₂	-0.015	-0.236	-0.218	0.738^*	-0.446
R₃	0.06	0.074	0.337	0.191	0.275
D₁	0.112	0.01	0.468	0.304	-0.39
D₂	0.266	-0.315	0.359	0.096	0.278
D₃	-0.603	0.861^**	-0.159	0.083	-0.243
Ts₁	0.253	0.094	-0.441	-0.291	-0.497
Ts₂	0.695^*	-0.489	0.747^*	0.513	0.638
Ts₃	-0.224	0.484	-0.142	0.09	0.175
Tm₁	-0.489	0.4	-0.607	-0.396	-0.131
Tm₂	-0.023	0.151	-0.187	-0.063	0.121
Tm₃	0.193	-0.593	-0.22	-0.218	0.165
S₁	-0.316	0.195	-0.577	-0.405	0.078
S₂	0.388	0.187	0.837^**	0.719^*	0.35
S₃	0.157	-0.188	-0.116	-0.006	0.206
SW₁₁	-0.561	0.359	-0.236	-0.265	-0.595
SW₁₂	-0.339	-0.04	-0.303	-0.539	-0.76^**
SW₁₃	-0.373	0.137	-0.217	-0.332	-0.73^*
SW₂₁	-0.802^**	0.729^*	-0.381	-0.157	-0.790^**
SW₂₂	-0.836^**	0.661^*	-0.521	-0.311	-0.853^**
SW₂₃	-0.847^**	0.698^*	-0.517	-0.271	-0.799^**
SW₃₁	0.173	0.282	0.572	0.901^**	0.269
SW₃₂	-0.482	0.792^**	0.151	0.486	-0.299
SW₃₃	-0.603	0.841^**	0.026	0.367	-0.333
SW₄₁	-0.007	0.379	0.462	0.712^*	0.161
SW₄₂	-0.523	0.807^**	0.117	0.434	-0.196
SW₄₃	-0.54	0.749^*	0.006	0.338	0.016

注：^*在0.1水平上显著相关,^**在0.05水平上显著相关。

各因子数值并非越大越好,通过相关分析所知,在适宜范围内春玉米产量结构随气象因子、土壤水分因子的增大呈正相关关系,但当超过各因子临界值则呈负相关关系,不利于玉米的生长发育和高产。总而言之,除了平均气温外,其他因子都能通过显著性检验,表明这些因子显著影响产量结构的变化和波动。

2.2 多元线性回归方程模型

气象因子和土壤水分因子对春玉米的生长发育有明显的制约作用,但不同因子的权重有大小之分,也有相对独立性。利用2012—2018年贵港春玉米的产量结构与环境因子建立逐步回归模型。

以往研究大都是利用相关显著的环境因子与作物产量建立关系模型。为了建立精度高实用性的多元线性回归模型,本研究尝试分别利用全因子与显著相关因子作为模型的输入因子。全因子建模的输入因子包括三个生育阶段的雨量、雨日、积温、平均气温、日照及10、20、30、40 cm土壤体积含水率共27个因子,显著因子建模的输入因子只选取在0.1水平上显著相关的环境因子（表2）。

MLR模型的R²在0.7~0.996之间（表3）,通过了95%的显著性检验,表明方程具有良好回归效果。由MLR模型可看出,理论产量全因子和显著因子建模皆受SW₂₃土壤水分影响,但为负效应,说明在春玉米生殖生长期间当地降雨量过多,20 cm土含水过大,常常不利于理论产量的增加。果穗长除了受到D₃正影响外,全因子模型中显示还受到SW₃₃正影响。果穗粗的全因子和显著因子建模中,只有S₂因子进入模型。对株子粒重影响较大环境因子为30 cm的土含水,起着正影响作用,除此之外,全因子模型中SW₁₃表现负作用,S₂也起促进光合作用,间接促进有机物转化。百粒重的全因子模型和显著因子模型自变量不同,全因子模型受SW₂₂负影响、SW₄₃正影响显著,而显著因子模型则受SW₂₃负影响。在多元线性回归模型中（表3）,影响因子对春玉米产量结构的正负向作用与相关系数分析结果一致,但表现出的贡献率大小有所差别。

表3 春玉米产量结构的多元线性回归(MLR)预测模型

因变量	预测因子	MLR方程	R²
1理论产量	全因子	Y_1a= -20.653SW₂₃+9.51D₁+0.462Ts₁+633.974	0.996
1理论产量	显著因子	Y_1b= -14.689SW₂₃+1185.303	0.718
2果穗长	全因子	Y_2a= 0.232D₃+0.256SW₃₃+0.05	0.912
2果穗长	显著因子	Y_2b= 0.356D₃+6.637	0741
3果穗粗	全因子	Y_3a= 0.014S₂+3.991	0.700
3果穗粗	显著因子	Y_3b= 0.014S₂+3.991	0.700
4株子粒重	全因子	Y_4a= 2.544SW₃₁-1.918SW₁₃+0.182S₂+58.837	0.993
4株子粒重	显著因子	Y_4b= 2.812SW₃₁+7.784	0.812
5百粒重	全因子	Y_5a= -0.383SW₂₂+1.0.36SW₄₃+4.876	0.929
5百粒重	显著因子	Y_5b= -0.303SW₂₃+37.638	0.728

总体而言,MLR模型的自变量主要为雨日、日照、土壤水分因子,而全因子模型的优度(R²)比显著因子模型要高,这是由于因子越多,所包含的信息越全面,模型优度就越高。

2.3 BP神经网络模型

利用BP神经网络方法对2012—2018年春玉米产量结构进行建模,逼近环境因子与产量结构之间的函数关系。先对数据进行无纲量化处理,使得数据都处于同一个数量级别上（归一化）。同样尝试用全因子和显著因子作为输入层;中间为一个隐含层,以往的研究结果表明,当隐节点的个数与预报因子个数相当时,容易达到最佳效果,因此,根据经验公式预报因子个数的0.5~1.5倍作为隐节点个数,则可确定隐含层节点数的范围,对比其误差和训练时间,选择最合理的节点数,经测试全因子模型节点数N为10~13,显著因子模型的节点数N根据自变量的个数变化设定在2~4;把产量结构作为输出层。隐含层的非线性传递函数使用Sigmoid函数,训练的传递函数使用Levenberg-Marqurdt函数^[24],它具有收敛快和占用内存低的优点。得出BPNN模型的R²在0.600~0.994之间,并通过99%的显著性检验。

表4 春玉米产量结构的BP神经网络(BPNN)预测模型

因变量	预测因子	节点数N	R²
1理论产量	全因子	12	0.600
1理论产量	显著因子	4	0.980
2果穗长	全因子	10	0.994
2果穗长	显著因子	4	0.722
3果穗粗	全因子	13	0.757
3果穗粗	显著因子	2	0.863
4株子粒重	全因子	13	0.939
4株子粒重	显著因子	3	0.906
5百粒重	全因子	13	0.704
5百粒重	显著因子	4	0.892

2.4 模型拟合结果对比分析

图1为2012—2018年春玉米产量结构的MLR全因子模型(MLR_AF)、MLR显著因子模型(MLR_SF)、BPNN全因子模型(BPNN_AF)、BPNN显著因子模型(BPNN_SF)回代结果的实际值与拟合值对比。四种模型均通过0.05水平显著性检验。分析图1(a)~(e)回代结果可知,果穗长模型以BPNN_AF模型回代效果最优,拟合值与实际值最接近,理论产量、果穗粗、株子粒重、百粒重模型以MLR_AF模型拟合结果较理想,峰值、谷值都能拟合得较好。总体来说,多元线性回归方法(MLR)比机器学习算法(BPNN)建模的训练优度(R²)更优,而引入全因子变量后所建立的综合预测模型(AF)拟合效果优于显著因子模型(SF)。

图1 四种模型(MLR_AF、MLR_SF、BPNN_AF、BPNN_SF)的回代结果对比

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2.5 试报检验

将2019年环境因子分别代入MLR、BPNN模型,得到产量结构预测值,再计算模型预测值与实际值的相对误差(MRE),结果如表5。表中MRE越接近0,表明模型预测准确率越高。

表5 春玉米产量结构预测模型试报检验

模型检验和误差	理论产量/(g·m²)	果穗长/cm	果穗粗/cm	株子粒重/g	百粒重/g
2019年实测	616.83	17.3	4.3	141.48	29.1
MRL_AF	624.22	16.5	4.7	109.65	27.2
MRE	1%	-5%	9%	-22%	-7%
MRL_SF	690.90	17.7	4.7	108.03	27.6
MRE	12%	2%	9%	-24%	-5%
BPNN_AF	618.25	17.6	4.3	155.46	28.6
MRE	0%	2%	0%	10%	-2%
BPNN_SF	599.81	16.8	4.9	113.93	28.2
MRE	-3%	-3%	14%	-19%	-3%

由表5可见,MLR的全因子预测模型预测结果相对误差为-22%~9%,显著因子模型的预测相对误差为-24%~12%,显著因子预测模型的泛化能力比起全因子模型并未表现出优势,对理论产量和株子粒重的预测误差较大。

BPNN模型中,全因子预测模型的相对误差为-2%~10%,显著因子模型的相对误差为-19%~14%,说明BPNN的全因子预测模型应用效果更佳,对2019年的春玉米产量结构有更好的预测,特别表现为对理论产量、果穗粗的预测最为精准,MRE为0。BPNN_AF运用27个因子为基础作为预测输入,比显著因子（2~6个）更为全面,因此预测结果均比较理想,这说明预测结果准确性的提高与完善环境因子有较大关系。

通过分别检验MLR和BPNN全分子和显著分子4种模型发现,BPNN_AF模型的泛化力的最优,BPNN_AF模型的检验效果比起MLR_AF模型MRE提高1%~12%,能较好地捕捉作物产量结构与环境因子之间的非线性影响规律,预测结果较为合理准确,相对误差最小,可考虑作为春玉米产量结构预测的优选方法。

3 讨论

3.1 环境因子与产量结构的相关分析

通过春玉米产量结构与环境因子的关系研究,筛选出影响春玉米产量结构的关键生育期、关键因子。其中,拔节—抽雄期通过显著性检验的因子最多,包括积温、日照、10~40 cm的土壤水分含量,可看做关键生育期,这与王宁珍^[25]、李春华^[26]的研究结论土壤贮水量与玉米产量相关最显著的阶段在拔节—抽雄期有一定的相似之处。降雨量的影响可能更多反应在土壤水分含量上。苗期的10 cm土壤水分与玉米产量结构的相关性并不明显,一方面是玉米生长前期根系发育不完善,吸收水分能力不强;另一方面,可以认为玉米生长前期对水分的需求不大。拔节后10、20 cm土壤水分与理论产量最为密切,但拔节后的10、20 cm土壤水分增加不利于理论产量形成,考虑为土壤水分含量过高时,不利于根系的透气和呼吸作用,呼吸作用产生的中间物质正是生长后期有机物质合成的重要原材料。尤其是进入乳熟后,植株生理活动减弱,对水分需求降低,不利于结实灌浆。春玉米拔节之后20~40 cm土壤水分与果穗长表现为正相关,由于春玉米拔节后进入营养生长和生殖生长并进时期,此阶段植株生理活动旺盛,对水分要求较高,对水分的要求达到一生的最高值,是玉米需水临界期,进而影响果穗长,这与吴泽新^[27]的研究结论相符。因此,加强需水关键期土壤水分管理,是有效提高春玉米产量结构的有效途径之一。

3.2 产量结构预测模型优劣对比

以往研究^[28,29,30]大都是利用相关显著的因子建立产量模型,本研究尝试分别用全因子与显著相关因子作为模型的输入因子,试图建立高精确度的产量结构模型。通过试报检验,多元线性回归(MLR)的全因子预测模型的泛化能力优于显著因子模型。这是由于不论是全因子或是显著因子作为MLR模型的输入因子,通过逐步回归分析将变量逐步引入时,对已选入的变量逐个检验,当原有引入的变量由于后面的变量的引入不再显著,则将其剔除,这就保证了模型最后保留在方程中的显著性变量即是贡献最大的,又没有严重的多重共线性,最小二乘法估计的模型参数比较稳定^[20],最后保留在方程中的自变量贡献力由非标准化系数决定。同样,BP神经网络模型(BPNN)的全因子预测模型的泛化能力优于显著因子模型,春玉米的产量结构是环境因子综合作用的结果,只用显著因子作为输入因子建模难以解析和预测目标变量的全部真实信息,显著因子模型的检验效果并未表现出优势。农业生产过程中,玉米产量结构受多种因素的交互影响,气象因子、土壤水分因子与产量结构之间的关系非常复杂,具有很强的非线性和黑箱特性,用传统的多元线性分析方法很难定量地描述它们之间的函数关系^[26,27],而机器学习方法在逼近模型函数方面有着很好的优势,与方慧敏^[15]利用BP神经网络模型预测玉米区试产量精度较高的结论具有一致性。

3.3 本研究的不足和改进方向

春玉米产量结构预测模型是基于数年统计资料建立起来的经验统计模型,只确定了产量结构与环境因子之间的数理关系,并不能很好地解释大气、作物、土壤相互耦合的机理机制,需在今后进一步加强研究。由于下垫面特征不同,农田中气象要素的变化与气象观测站可能存在一定差异,且在农业结构调整大背景下,尽管获取同一玉米品种的连续多年地段观测数据十分不易,但该研究训练模型和检验模型的样本仍显偏少,产量预报模型具有一定的局限性和不稳定性,这给春玉米产量结构预测带来了一定的误差。在今后的研究中,需补充观测和收集更多的样本数据,并增加气象灾害、病虫害、农事管理等因子,逐渐修正和完善模型,以期建立准确度更高的春玉米产量结构预报模型。

4 结果

春玉米产量结构形成与环境因子关系密切,通过显著性检验最多的环境因子处于拔节—抽雄期,其次为抽雄—成熟期,而10~40 cm的土壤水分含水率是影响当地春玉米产量结构形成最关键的环境因子。利用多元线性回归方法建立了春玉米产量结构预测模型,MLR模型的优度(R²)为0.70~0.996。利用BP神经网络方法(BPNN)建立春玉米产量结构预测模型,逼近环境因子与产量结构之间的函数关系,BPNN模型的优度R²为0.600~0.994,同样是BPNN全因子模型的优度(R²)高于显著因子模型。试报检验MLR_AF、MLR_SF、BPNN_AF、BPNN_SF四种模型,显著因子模型的泛化能力并未比全因子模型表现出优势,BPNN_AF模型的泛化力的最优,能较好捕捉作物产量结构与环境因子之间的非线性影响规律,预测结果较为合理准确,相对误差最小,可考虑作为春玉米产量结构预测的优选方法。

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Received	Revised	Accepted	Published
2016-03-16	2016-04-07	2016-04-21	2016-06-20
Issue Date
2016-06-20

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