Relationship between boll temporal distribution and cotton yield under summer direct seeding

Li Xian’en,Ma Xuefeng,Zhang Zhao,Yang Lirong,Lü Na,Yao Xiaofen,Qiu Shen,Zhang Guifen,Yang Guozheng

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Cotton Science ›› 2022, Vol. 34 ›› Issue (5) : 416-429. DOI: 10.11963/cs20210074
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Relationship between boll temporal distribution and cotton yield under summer direct seeding

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Abstract

[Objective] This study aimed to explore the optimal boll-setting period of summer direct seeding mode and suitable cultivars in the Yangtze River Valley by studying the relationship between the boll temporal distribution and yield of different cotton cultivars, so as to provide a theoretical basis for the promotion of this mode. [Method] The experiment was conducted in the farm of Huazhong Agricultural University in 2019 and 2020. A random block design was used with 3 cotton cultivars (JH116, ZD2040 and HM3097) from Southern region and 2 cultivars (Z425 and Z619) from Northern region. Plant-mapping was used to investigate boll temporal distribution; cotton growth stages, dry matter accumulation, yield and its components were also investigated. [Result] Under the summer direct seeding mode, the cotton growth period was about 90 in 2019. The peak squaring period is about 44-63 d after emergence, the peak boll-setting period is about 63-82 d after emergence, and the peak boll-opening period is about 92-118 d after emergence. In 2020, due to the high precipitation and the low temperature, cotton growth period was extended by 23-40 d, and the start time of rapid growth period of the number of buds, flowers and open bolls was delayed by 19 d, 17 d, and 34 d, respectively; seed cotton yield and lint yield decreased obviously. On average of the two years, the sink biomass and plant biomass of cultivar HM3097 at the plant removal stage were 9.6%-43.0% and 14.7%-54.3% higher than other cultivars, respectively, and its lint yield was 12.5%-22.6% higher than other cultivars. Correlation analysis showed that lint yield was significantly positively correlated with the initial time and the duration of rapid accumulation period of cotton boll number and sink dry matter accumulation. [Conclusion] Under summer direct seeding mode, the proportion of late summer bolls is the largest, followed by early autumn bolls. Cultivar HM3097 from Southern region is more suitable for cultivating in the Yangtze River Valley due to its better yield performance under different weather conditions.

Key words

cotton / summer direct seeding / yield / boll temporal distribution / dry matter accumulation

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Xian’en Li , Xuefeng Ma , Zhao Zhang , Lirong Yang , Na Lü , Xiaofen Yao , Shen Qiu , Guifen Zhang , Guozheng Yang. Relationship between boll temporal distribution and cotton yield under summer direct seeding. Cotton Science. 2022, 34(5): 416-429 https://doi.org/10.11963/cs20210074
棉花是我国重要的经济作物之一，棉纤维是纺织工业的重要原料[1]。长江流域棉区植棉历史悠久，是我国三大棉花产区之一。为充分发挥个体生产潜力，传统春播育苗移栽模式通常采取宽行稀植、大水大肥、强调“三桃齐结”的栽培技术；但在新形势下该模式存在劳动强度大、生产成本高、经济效益低等问题[2]。而轻简化栽培模式则主张降低劳动强度、简化管理工序、减少生产投入，力争高产优质、增加经济效益[3]。因此，“十三五”以来，棉花轻简化高效栽培成为长江流域棉区棉花生产的主要发展方向[4]。夏直播种植模式是依据长江流域棉区的气象条件而提出的一种轻简化栽培模式。前人研究表明，棉花麦/油（菜）后夏直播种植模式可以获得和育苗移栽种植模式相近的产量[5⇓-7]，并指出播期推迟至5月下旬，适当增密减氮均可以获得较高的棉花产量[8⇓⇓⇓⇓-13]。此外，王强[14]、Luo等[15]研究发现，见花当天1次施肥与3次施肥获得的棉花产量相当，表明夏直播种植模式可以在产量不降的前提下降低生产成本。夏直播种植模式下棉花成铃时间分布的特点、其对棉花产量形成的影响、对品种的特殊要求有待进一步探索。
成铃时间分布是影响棉花产量与纤维品质的重要因素，受环境条件和栽培措施影响较大[16]。前人研究发现传统种植模式中伏桃和早秋桃的铃重较大、纤维品质较好，且其所占比例较高[17-18]。与传统育苗栽培模式相比，夏直播种植模式下棉花生育期缩短了50 d左右，其成铃时间分布不同于传统模式中的“三桃”（伏桃、伏前桃和秋桃）。因此，探索长江流域棉区夏直播种植模式的棉铃时间分布，对于提高单位面积总铃数和优质铃比例，进而提高产量与植棉收益具有重要意义。本试验选用了2个北方品种与3个南方品种，考察其成铃时间分布及干物质积累动态，以明确适宜当地种植的品种类型及构成产量主体的棉铃时间分布，为长江流域棉区夏直播种植模式的推广提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验于2019―2020年在华中农业大学试验农场进行。供试土壤为黄棕壤土，耕层（0~20 cm）土壤含碱解氮85.4 mg·kg-1、速效磷20.8 mg·kg-1、速效钾78.1 mg·kg-1。气象数据源于田间气象站，2019年棉花全生育期降水量为415.1 mm，日平均温度为26.8 ℃；2020年棉花全生育期内降水量为1 222.1 mm，其中6月下旬和7月上旬降水量较大，全生育期的日平均温度为25.3 ℃，其中吐絮期日平均温度仅22 ℃，气象条件不利于棉花生长发育（图1）。
Fig. 1 Temperature and precipitation during the whole cotton growth stage in 2019 and 2020

图1 2019年和2020年棉花全生育期内的温度和降水量

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1.2 供试材料

选用5个棉花品种：南方品种3个，晶华棉116[19]（JH116，早熟，当前长江流域棉区主推品种，由荆州市晶华种业科技有限公司选育）、华棉3097[20]（HM3097，中早熟，由华中农业大学选育）、ZD2040[21]（早熟，适于麦后直播及轻简化栽培，由湖北省农业科学院经济作物研究所选育）；北方品种2个，中棉425[22]（Z425，特早熟）和中棉619[23]（Z619，特早熟），均由中国农业科学院棉花研究所选育。

1.3 试验设计

采用随机区组设计，设置4次重复，共20个小区，小区面积均为36.48 m2（3.04 m×12.00 m）。棉花采用76 cm等行距种植，种植密度为8万株·hm-2（8株·m-2）。
2019年和2020年分别于5月20日和5月24日穴播，出苗后喷施生石灰半量式波尔多液，3叶期定苗。见花当天施肥，施肥量为：纯氮 150 kg·hm-2、P2O5 45 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2、硼1.5 kg·hm-2，全生育期喷施缩节胺3次，喷施时间及用量分别为：现蕾期12 g·hm-2、见花期24 g·hm-2、打顶后（8月15日）36 g·hm-2。8月10日人工打顶。其他田间管理措施同当地常规棉田。

1.4 调查项目与方法

1.4.1 生育时期。调查记录棉花的出苗期、现蕾期、开花期和吐絮期（以群体50%为标准），并计算苗期、蕾期、花铃期和生育期（d）。
1.4.2 棉铃时间分布。定苗后在每小区连续选取15株进行标记，从现蕾期开始采用株式图，每3 d记录棉株果节状态（现蕾、开花、吐絮和棉铃脱落情况），直至拔秆。
采用逻辑斯谛（logistic）模型[24]拟合生殖器官（棉蕾、花、吐絮棉铃）数量增长动态：
Y=K1+e(a−bt)
（1）
式中：Y为出苗后t 天的单位面积生殖器官数量；t为棉花出苗后时间（以天计算，d）；K为生殖器官数量的理论最大值；a、b为待定系数。由模型（1）可得：
t1=a−ln⁡(2+3)b
（2）
t2=a−ln⁡(2+3)b
（3）
Δt=t2-t1
（4）
式中：t1、t2分别为棉株生殖器官数量快速增长期的起始时间和终止时间，Δt为生殖器官数量快速增长期的持续时间（d）。
在此期间，Y与t近似为线性关系：
VT=Y2−Y1t2−t1
（5）
式中：Y2、Y1分别是t2、t1时的单位面积生殖器官数量，VT为生殖器官数量快速增长期的平均增长速率（m-2·d-1）。
1.4.3 干物质积累动态。在现蕾期、初花期、盛花期（初花期后15 d）、吐絮期、拔秆期取棉株样5次，每个品种选取1个小区（由于棉株取样属于破坏性取样，为保证其他3个重复的产量，故仅在1个小区取样），依次在中间行连续选取生长均匀一致的9、9、6、6、6株棉花，随机分成3组（视为3次重复）后，将植株分成3个部分：源器官（全部展开叶及叶柄）、库器官（蕾、花、铃和未展开叶及生长点）、流器官（根、茎、分枝）。105 ℃杀青30 min，60 ℃烘干至质量恒定后，测定各器官的干物质积累量。
采用logistic模型公式（1）拟合干物质累积动态。
式中：Y为出苗后t 天的单位面积干物质积累量（g·m-2），t为棉花出苗后时间（d），K为干物质积累量的理论最大值，a、b为待定系数。t1、t2、Δt、VT的计算及具体含义与1.4.2中的类似。
1.4.4 棉花产量及其构成因素。 10月30日前调查各小区的吐絮棉铃数，计算单位面积结铃数。分次收获各品种其余3个小区的吐絮棉铃，装袋晾晒后称量，累计实收籽棉产量。其中2019年收获3次，2020年收获2次。第2次收获前，在各小区收取正常吐絮棉铃100个，晒干称量后轧花，计算铃重和衣分。根据实收籽棉产量和衣分计算皮棉产量。

1.5 数据处理与分析

利用Microsoft Excel 2019整理试验数据，使用SPSS 25.0软件进行两因素或单因素方差分析以及相关性分析，采用最小显著差数法（least significant difference, LSD）进行差异显著性分析，通过MATLAB软件拟合logistic模型。在Sigma Plot 12.5和Origin 2022中作图。

2 结果与分析

2.1 棉花的生育进程

不同年份间的棉花蕾期、花铃期和生育期均存在显著差异，品种间的苗期、蕾期和生育期也均存在显著差异（表1）。由于棉花的生育进程易受温度和降雨的影响，所以2年间的棉花现蕾期、开花期和吐絮期明显不同。2019年，各品种的苗期没有显著差异（29~32 d）；JH116的蕾期（24 d）显著长于Z619和ZD2040（21 d）；JH116的花铃期（37 d）显著长于ZD2040（33 d）；各品种的生育期没有显著差异（85~91 d）。2020年，虽然品种间的出苗期基本一致，但是ZD2040和HM3097的苗期（43 d、45 d）显著长于Z425和Z619（34 d、33 d）；Z619的蕾期显著长于3个南方品种（29~31 d）；ZD2040和HM3097的花铃期（51 d、50 d）和生育期（125 d、124 d）均显著长于其他3个品种（44 d和113~114 d）。与2019年相比，2020年棉花生育期延长了23~40 d，这主要是由于蕾期和花铃期的延长。
Table 1 Development progress and growth stages of cotton

表1 棉花生育进程和生育时期

年份
Year		 品种
Cultivars		 生育进程 Development progress 生育时期Growth stages/d 生育期
Growth period/d
出苗期
Seedling date		 现蕾期
Budding date		 开花期
Flowering date		 吐絮期
Boll opening date		 苗期
Seedling period		 蕾期
Budding period		 花铃期
Flowering and boll period
2019 Z425 05-28 06-26 07-18 08-21 29 a 22 ab 34 ab 85 a
Z619 05-28 06-27 07-18 08-22 30 a 21 b 35 ab 86 a
JH116 05-31 06-29 07-23 08-29 29 a 24 a 37 a 90 a
ZD2040 05-30 06-30 07-21 08-23 31 a 21 b 33 b 85 a
HM3097 05-29 06-30 07-23 08-28 32 a 23 ab 36 ab 91 a
2020 Z425 05-27 06-30 08-04 09-17 34 b 35 ab 44 b 113 b
Z619 05-27 06-29 08-05 09-18 33 b 37 a 44 b 114 b
JH116 05-28 07-05 08-05 09-18 38 ab 31 bc 44 b 113 b
ZD2040 05-28 07-10 08-10 09-30 43 a 31 bc 51 a 125 a
HM3097 05-27 07-11 08-09 09-28 45 a 29 c 50 a 124 a
变异来源 Source of variance
Y ns ** ** **
C ** * ns *
Y×C * ** * *
注：同年同列数据后不同小写字母表示在0.05水平差异显著；*和**分别表示在0.05和0.01 水平显著，ns表示不显著。Y表示年份，C表示品种，Y×C表示年份与品种的互作效应。
Note: Different lowercase letters within the same column in the same year indicate significant difference at the 0.05 level. * and ** mean significance at the 0.05 and 0.01 probability level, respectively; ns means no significance. Y means year; C means cultivar; Y × C means interaction between year and cultivar.

2.2 生殖器官数量累积动态

通过logistic模型拟合2年棉蕾、花和吐絮棉铃数量的累积动态，其相关系数R2均高于0.96（表2）。2019年，HM3097的棉蕾和花数量的理论最大值均高于其他品种，其中，棉蕾的理论最大数量分别比Z425、Z619、JH116和ZD2040高出27.9%、9.0%、2.5%和1.3%，花的理论最大数量分别比Z425、Z619、JH116和ZD2040高出30.4%、23.9%、4.2%和5.7%；ZD2040吐絮棉铃的理论最大数量最高，分别比Z425、Z619、JH116和HM3097高83.2%、36.0%、24.2%和15.8%。2020年除HM3097外，其他棉花品种的棉蕾数量理论最大值均比2019年高，但截止有效现蕾日期（出苗后80 d）其棉蕾数量相差不大。不同于2019年，2020年北方品种的花理论最大数量高于南方品种，但JH116吐絮棉铃数量的理论最大值分别比Z425、Z619、ZD2040和HM3097增加12.4%、15.9%、60.3%和51.0%。
Table 2 Logistic models for the number accumulation of cotton reproduction organs

表2 棉花生殖器官数量累积的logistic模型

因变量
Dependent variable		 处理
Treatment		 2019 2020
logistic模型
Logistic model		 相关系数
R2		 logistic模型
Logistic model		 相关系数
R2
蕾 Z425 Y=223.5/[1+e（6.52-0.13t）] 0.996 Y=394.6/[1+e（6.45-0.09t）] 0.998
Square Z619 Y=262.1/[1+e（7.19-0.14t）] 0.996 Y=456.0/[1+e（6.46-0.08t）] 0.995
JH116 Y=278.9/[1+e（6.81-0.13t）] 0.998 Y=318.3/[1+e（7.91-0.11t）] 0.998
ZD2040 Y=282.1/[1+e（7.89-0.14t）] 0.998 Y=697.7/[1+e（8.50-0.10t）] 0.998
HM3097 Y=285.8/[1+e（7.74-0.14t）] 0.996 Y=250.9/[1+e（9.10-0.13t）] 0.998
花 Z425 Y=172.8/[1+e（8.71-0.13t）] 0.991 Y=190.0/[1+e（13.01-0.15t）] 0.998
Flower Z619 Y=181.8/[1+e（10.63-0.15t）] 0.995 Y=188.6/[1+e（14.56-0.17t）] 0.998
JH116 Y=216.2/[1+e（8.99-0.12t）] 0.996 Y=182.2/[1+e（14.74-0.17t）] 0.998
ZD2040 Y=213.2/[1+e（10.80-0.16t）] 0.999 Y=185.8/[1+e（15.54-0.18t）] 1.000
HM3097 Y=225.3/[1+e（10.45-0.14t）] 0.997 Y=164.0/[1+e（15.96-0.18t）] 0.998
吐絮棉铃 Z425 Y=51.3/[1+e（11.54-0.12t）] 0.991 Y=71.9/[1+e（12.66-0.09t）] 0.997
Opening boll Z619 Y=69.1/[1+e（12.60-0.13t）] 0.995 Y=69.7/[1+e（17.04-0.13t）] 0.995
JH116 Y=75.7/[1+e（8.99-0.08t）] 0.982 Y=80.8/[1+e（17.90-0.13t）] 0.991
ZD2040 Y=94.0/[1+e（12.02-0.12t）] 0.987 Y=50.4/[1+e（31.70-0.23t）] 0.994
HM3097 Y=81.2/[1+e（9.45-0.08t）] 0.979 Y=53.5/[1+e（20.93-0.15t）] 0.999
注：Y为单位面积生殖器官数量，t为棉花出苗后时间（d）。
Note: Y is the number of reproduction organs per unit area; t is the time after emergence (d).
棉蕾、花、吐絮棉铃的发育受气候环境影响较大，因此其数量的动态变化在2年间的快速增长期有明显差异（表3）。2019年，Z425于出苗后40 d（7月7日）进入棉蕾数量的快速增长期，比其他品种提前了3~7 d，出苗后61 d（7月28日）结束棉蕾数量的快速增长；平均来看，各品种的现蕾高峰期在出苗后44~63 d（7月12-31日）。虽然各品种间棉蕾数量的快速增长期持续时间没有明显差异，但在此期间其平均增长速率却有明显不同，主要表现为：ZD2040>HM3097>Z619>JH116>Z425。Z425于出苗后59 d（7月26日）进入花数量的快速增长期，比其他品种提前了2~8 d；各品种花数量快速增长期持续时间为17~22 d；平均来看，各品种的成铃高峰期在出苗后63~82 d（7月31日-8月19日）。此外，ZD2040和HM3097在花数量快速增长期内的平均增长速率较大。Z425在出苗后86 d（8月22日）进入吐絮棉铃数量的快速增长期，比其他品种提前了4~10 d，其快速增长期持续时间为22 d；JH116和HM3097吐絮棉铃数量快速增长期较长，分别为33 d和31 d；ZD2040在吐絮棉铃数量快速增长期内的平均增长速率最大。平均来看，各品种的棉铃吐絮高峰期在出苗后92~118 d（8月29日-9月24日）。
Table 3 Dynamic characteristic values of the number of reproduction organs in cotton

表3 棉花生殖器官数量累积动态特征值

处理
Treatment		 2019 2020
t1/d t2/d △t/d VT/（m-2·d-1） t1/d t2/d △t/d VT/（m-2·d-1）
蕾 Square
Z425 40.2 60.6 20.4 6.3 57.9 87.5 29.6 7.7
Z619 42.9 62.1 19.2 7.9 60.7 91.8 31.1 8.5
JH116 42.8 63.4 20.5 7.8 59.5 83.3 23.8 7.7
ZD2040 46.1 64.6 18.5 8.8 73.8 100.9 27.1 14.9
HM3097 46.9 66.1 19.2 8.6 60.1 80.5 20.4 7.1
花Flower
Z425 58.8 79.8 21.0 4.8 77.0 94.3 17.3 6.3
Z619 61.1 78.4 17.3 6.1 78.0 93.5 15.5 7.0
JH116 62.9 84.4 21.6 5.8 79.1 94.6 15.5 6.8
ZD2040 63.6 81.3 17.7 7.0 83.7 99.2 15.5 6.9
HM3097 66.5 85.6 19.2 6.8 80.6 95.1 14.5 6.5
吐絮棉铃 Opening boll
Z425 85.9 108.0 22.1 1.3 119.8 147.6 27.8 1.5
Z619 89.6 110.5 20.9 1.9 123.2 143.9 20.6 2.0
JH116 95.5 128.3 32.8 1.3 123.0 142.6 19.5 2.4
ZD2040 92.3 115.0 22.7 2.4 133.2 144.7 11.5 2.5
HM3097 95.9 126.9 31.0 1.5 129.9 147.3 17.4 1.8
注：t1、t2分别为生殖器官数量快速增长期的起始时间与终止时间，Δt为快速累积期的持续时间，VT为生殖器官数量快速增长期的平均增长速率。
Note: t1 and t2 are the start time and termination time of the fast growth period of the number of reproduction organs, respectively; Δt indicates the duration of the fast growth period; VT is the average growth rate of the number of reproduction organs during the fast growth period.
2020年，除HM3097外，其他4个品种的棉蕾数量快速增长期比2019年延长了3~12 d；各品种花数量的快速增长期持续时间比2019年缩短了2~6 d，花数量快速增长期的平均增长速率约为6.7 m-2·d-1；吐絮棉铃数量的快速增长期始于出苗后120~133 d（9月24日-10月7日），在出苗后145 d（10月19日）左右结束快速增长，其中，Z425吐絮棉铃数量的快速增长期最长，ZD2040和JH116平均增长速率最大。

2.3 干物质积累动态

在生长发育前期各品种的源器官干物质积累量随生育进程的推进逐渐增加，在盛花期后下降或吐絮期后急剧下降（图2）。2019年吐絮期，HM3097和Z425的源器官干物质积累量明显高于ZD2040和Z619；2020年盛花期，HM3097的源器官干物质积累量最高，吐絮期Z619和JH116的源器官干物质积累量较高。
Fig. 2 Dry matter accumulation of cotton at different growth periods
BD is the budding date; EF is the early flowering date; FF is the flourishing flowering date; BO is the boll opening date; PR is the plant removal date.

图2 不同生育时期的棉花干物质积累量

BD为现蕾期，EF为初花期，FF为盛花期，BO为吐絮期，PR为拔秆期。

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整体来看，流器官的干物质积累量随着生育进程推进逐渐增加，在吐絮期后有所下降，但2019年ZD2040、Z619以及2020年HM3097的流器官干物质积累量则一直增加。
2019年，各品种的库器官干物质积累量随生育进程推进逐渐增加，吐絮期后累积速率最大，拔秆期各品种的库器官干物质积累量表现为ZD2040>HM3097>Z619>JH116>Z425。2020年，除HM3097外，其他品种的库器官干物质积累量在吐絮期后均有所降低，可能与僵烂铃数量较多有关，拔杆期库器官干物质积累量表现为HM3097>JH116>ZD2040>Z619>Z425。2年平均来看，HM3097拔杆期库器官干物质积累量较其他品种高9.6%~43.0%。
植株的干物质积累量是各器官干物质质量之和，取决于源、流、库器官干物质的积累。2019年，除Z425外其他品种的单位面积植株干物质积累量均呈现持续增加的趋势；而2020年，植株干物质的积累方式与流器官和库器官的干物质积累趋势大致相同。值得注意的是，虽然不同年份间气象条件差异较大，但2019和2020年拔秆期南方品种ZD2040和HM3097单位面积的植株干物质积累量均明显高于北方品种Z425和Z619。其中，HM3097的棉株干物质积累量较其他品种高14.7%~54.3%。
用logistic模型拟合库器官和整株的干物质积累动态，其相关系数R2均高于0.81（表4）。2年间库器官和整株的干物质积累量的理论最大值差异较大，除JH116外，2019年各品种的库器官和整株的干物质积累量的理论最大值均高于2020年，且平均来看，南方品种的库器官和整株的干物质积累量的理论最大值均高于北方品种。
Table 4 Logistic models for dry matter accumulation in cotton

表4 棉花干物质积累的logistic模型

因变量
Dependent variable		 处理
Treatment		 2019 2020
logistic模型
Logistic model		 相关系数
R2		 logistic模型
Logistic model		 相关系数
R2
库 Z425 Y=404.3/[1+e（6.67-0.08t）] 0.994 Y=234.3/[1+e（14.49-0.17t）] 0.999
Sink Z619 Y=452.0/[1+e（9.93-0.12t）] 1.000 Y=300.9/[1+e（17.77-0.20t）] 0.967
JH116 Y=436.5/[1+e（6.40-0.07t）] 0.999 Y=321.8/[1+e（18.22-0.20t）] 0.995
ZD2040 Y=528.1/[1+e（7.46-0.08t）] 0.999 Y=348.4/[1+e（19.53-0.21t）] 0.964
HM3097 Y=499.6/[1+e（6.95-0.08t）] 0.997 Y=425.6/[1+e（7.10-0.07t）] 0.995
植株 Z425 Y=613.8/[1+e（9.10-0.13t）] 0.971 Y=508.1/[1+e（9.37-0.12t）] 0.891
Plant Z619 Y=629.9/[1+e（7.59-0.10t）] 0.989 Y=590.4/[1+e（9.98-0.13t）] 0.817
JH116 Y=577.5/[1+e（6.40-0.09t）] 0.999 Y=694.1/[1+e（8.26-0.10t）] 0.910
ZD2040 Y=750.9/[1+e（5.14-0.07t）] 1.000 Y=685.1/[1+e（10.72-0.13t）] 0.933
HM3097 Y=779.3/[1+e（6.56-0.09t）] 0.999 Y=744.5/[1+e（6.09-0.07t）] 1.000
注：Y为单位面积干物质积累量（g·m-2），t为棉花出苗后时间（d）。
Note: Y is biomass accumulation per unit area (g·m-2); t is time after emergence (d).
2020年各品种库器官和植株干物质的快速累积期起始时间分别比2019年推迟了7~14 d和7~17 d（表5）。2019年，Z425库器官的干物质快速累积期始于出苗后66 d，比其他品种提前7~11 d；Z619库器官干物质快速累积期最短，快速增长期内平均累积速率最大。2020年，Z425库器官依然最早进入干物质快速累积期，持续时间16 d；除HM3097外，其他品种均在出苗后96 d左右结束库器官干物质的快速累积，快速积累期持续13 d左右；而HM3097在出苗后128 d结束库器官干物质的快速累积，快速累积期长达40 d，快速累积期平均积累速率最小。
Table 5 Dynamic characteristic values of cotton dry matter accumulation

表5 棉花干物质积累动态特征值

处理
Treatment		 2019 2020
t1/d t2/d △t/d VT/（g·m-2·d-1） t1/d t2/d △t/d VT/（g·m-2·d-1）
库 Sink
Z425 66.0 98.4 32.5 7.2 78.8 94.5 15.8 8.6
Z619 73.2 95.6 22.4 11.7 82.0 95.1 13.1 13.2
JH116 76.5 116.2 39.7 6.4 83.4 96.4 13.0 14.3
ZD2040 75.7 108.1 32.4 9.4 86.2 98.7 12.5 16.1
HM3097 74.1 108.8 34.7 8.3 88.1 128.3 40.1 6.1
植株 Plant
Z425 58.2 77.9 19.7 18.0 66.1 87.7 21.6 13.6
Z619 60.6 86.1 25.5 14.3 67.6 88.1 20.5 16.6
JH116 54.2 82.2 28.1 11.9 68.6 94.6 26.0 15.4
ZD2040 58.6 99.1 40.4 10.7 75.2 96.2 21.1 18.8
HM3097 56.6 85.0 28.4 15.8 64.9 100.7 35.8 12.0
注：t1、t2分别为干物质快速累积期的起始时间与终止时间，Δt为快速累积期的持续时间，VT为干物质快速累积期的平均累积速率。
Note: t1 and t2 are the start time and termination time of the fast dry matter accumulation period, respectively; Δt indicates the duration of the fast accumulation period; VT is the average dry matter accumulation rate during the fast accumulation period.
2019年整株的干物质快速累积期始于出苗后54~61 d；Z425整株干物质快速累积期持续时间最短，其平均积累速率最大；ZD2040整株干物质的快速累积期结束最晚，其平均累积速率最小。2020年，ZD2040整株的干物质快速累积期开始于出苗后75 d，较其他品种推迟8 d左右；HM3097整株干物质快速累积期持续时间最长（36 d），快速累积期内其平均累积速率最小。

2.4 棉花产量及其构成因素

不同年份间单位面积铃数、铃重和产量均存在显著差异；且不同品种的铃重和衣分存在显著差异（表6）。2019年，HM3097和JH116单位面积铃数少、铃重和衣分高，籽棉产量和皮棉产量高，其中HM3097的皮棉产量显著高于其他3个品种；而ZD2040的单位面积铃数虽然最多，但其铃重和衣分较低，最终的籽棉产量和皮棉产量最低。2020年，JH116单位面积铃数最多，ZD2040和HM3097的铃重和衣分较高，各品种的籽棉产量和皮棉产量均无显著差异。
Table 6 Cotton yield and its components

表6 棉花产量及其构成因素

年份
Year		 品种
Cultivars		 铃数
Boll number /m-2		 铃重
Boll weight/g		 衣分
Lint percentage/%		 产量 Yield/（kg·hm-2）
籽棉 Seed cotton 皮棉 Lint cotton
2019 Z425 73.81 ab 4.28 b 40.31 b 2 409.50 b 970.80 b
Z619 76.48 ab 4.38 b 37.90 c 2 505.60 ab 952.30 b
JH116 68.40 b 4.48 b 42.65 a 2 575.70 ab 1 097.20 ab
ZD2040 82.77 a 3.98 b 39.23 bc 2 348.20 b 915.50 b
HM3097 68.46 b 5.13 a 43.10 a 2 917.10 a 1 257.20 a
2020 Z425 58.32 ab 3.73 ab 37.79 b 1 823.80 a 690.17 a
Z619 62.12 ab 3.86 ab 36.96 b 1 745.80 a 644.25 a
JH116 65.99 a 3.68 b 37.87 b 1 689.10 a 643.12 a
ZD2040 53.86 ab 4.14 a 43.27 a 1 698.50 a 736.72 a
HM3097 48.89 b 3.96 ab 41.93 a 1 711.70 a 700.84 a
变异来源Source of variance
Y * * ns * *
C ns * ** ns ns
Y×C ns ** ** ns *
注：同年同列数据后不同小写字母表示在0.05水平差异显著（P<0.05）；*和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著，ns表示差异不显著。Y表示年份，C表示品种，Y×C表示年份与品种的互作效应。
Note: Different lowercase letters after the same culumn in the same year indicate significant differences at the 0.05 level. * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 level, respectively; ns: no significant difference. Y: year, C: cultivar, Y×C: interaction between year and cultivar.
与2019年相比，2020年Z425、Z619、JH116、ZD2040和HM3097的单位面积铃数分别减少21.0%、18.8%、3.5%、34.9%和28.6%；皮棉产量分别降低28.9%、32.3%、41.4%、19.5%和44.3%，籽棉产量分别降低24.3%、30.3%、34.4%、27.7%和41.3%；2020年Z425、Z619、JH116和HM3097的铃重分别降低12.9%、11.9%、17.9%和22.8%。2020年棉花产量的降低主要由天气条件导致，7月份的长时间降雨以及10月份的低温导致大量棉蕾脱落、棉铃吐絮不畅，其中南方品种产量降低更为明显；但2020年各品种的籽棉产量和皮棉产量均无显著差异，而2019年南方品种HM3097的籽棉和皮棉产量最高，且均显著高于Z425和ZD2040，表明HM3097在该模式下产量更有优势。
相关性分析发现（图3），皮棉产量与吐絮棉铃数量快速增长期的持续时间、库器官干物质的快速累积期持续时间、库器官干物质最大积累量均呈显著正相关，相关系数分别为0.66、0.65和0.74；皮棉产量与吐絮棉铃数量快速增长的起始时间、终止时间以及库器官干物质快速累积期的起始时间均呈极显著或显著负相关，相关系数分别为-0.80、-0.66和-0.67。这说明在夏直播种植模式下，较长的棉铃数量快速增长期和库器官干物质快速累积期有利于皮棉产量的提高，且在一定范围内快速积累期的起始时间越早越好。
Fig. 3 The correlation analysis between lint yield and the dynamic characteristic values of sink dry matter accumulation and opening boll number
Yield indicates lint yield. t1 and t2 are the start time and termination time of the fast accumulation period, respectively; Δt indicates the duration of the fast accumulation period; VT is the average accumulation rate during the fast accumulation period. K is the theoretical maximum dry matter accumulation or the theoretical maximum number of organs. OB is opening bolls; Sink indicates the sink organs. * and ** indicate significant relationship at the 0.05 and 0.01 level, respectively.

图3 皮棉产量与库器官干物质和吐絮棉铃数量的累积动态特征值之间的相关性

Yield表示皮棉产量，t1、t2分别为快速累积期的起始时间与终止时间，Δt为快速累积期的持续时间，VT为快速累积期的平均累积速率，K为干物质理论最大累积量或器官的理论最大数量。OB为吐絮棉铃，Sink表示库器官。*和**分别表示在0.05和0.01水平相关。

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3 讨论

长江流域棉区夏直播种植模式可以将棉花的生育期缩短至90 d左右，主要是缩短了苗期和花铃期，使其集中现蕾、结铃和吐絮，进而保证其产量不低于传统的育苗移栽模式[25]。在夏直播种植模式中，由于棉花生育进程加快，因此不同熟性的品种产量及其构成因素也不同。Dusserre等[26]研究表明，棉花产量与库器官的强度（库强）呈正相关，而库强依赖于源器官的大小和环境条件。在本研究中，2019年，与JH116和HM3097相比，北方品种Z425和Z619有较高的成铃数，但由于其铃重和衣分较低，导致其籽棉和皮棉产量较低；相比之下，南方品种HM3097源大、库强，其铃重和衣分较高，因此其籽棉和皮棉产量最高。2020年，ZD2040和HM3097的皮棉产量较高，但是各品种间无显著差异。
生物质在源、流、库器官中的积累与分配对于棉花产量的形成至关重要，而其积累与分配受到多种因素的影响，如温度、湿度、光照、播种时间、种植密度、灌溉和品种类型等[27⇓⇓-30]。在本研究中，北方品种拔秆期的库器官干物质积累量普遍比南方品种少，可能是由于源器官提供的营养物质不能满足后期生殖生长的需要，导致库器官的干物质快速累积期结束较早，最终影响棉花产量的形成[31⇓-33]。2020年7月份降水量较大以及10月份温度较低，导致棉花生育期延长，其中对ZD2040和HM3097的生育期影响最大，但是其大田生育期均在10月底结束，不影响下茬作物（小麦）的种植，且其皮棉产量较高。2020年ZD2040和HM3097的吐絮期均在9月底，而在此之前叶片就已经开始脱落，因而其源器官干物质积累量在盛花期后开始降低，但此时营养生长和生殖生长仍在持续，故HM3097的库器官和流器官的干物质积累量仍在增加。光照不足和雨水过多增加了蕾铃脱落率，且严重的积温不足限制了棉铃吐絮[34-35]。因此，与2019年相比，2020年各品种的籽棉产量和皮棉产量均较低。
库器官的数量及干物质积累量决定棉花的最终产量。在本研究中，2019年棉蕾数量的快速增长期在出苗后44~63 d（7月12-31日）左右，花数量在出苗后63~82 d（7月31日-8月19日）左右快速增长，且南方品种的平均增长速率较大，因此南方品种棉蕾和花数量的理论最大值均高于北方品种；吐絮棉铃数量直接影响产量构成，南方品种由于其快速增长期较长或快速增长期内的平均增长速率较大，其吐絮棉铃数量的理论最大值较高，因而平均产量高于北方品种。与2019年同期相比，2020年播种后30~60 d（6月25日-7月25日）的总降水量偏多，达477 mm，播种后115~161 d（9月16日-10月31日）的有效积温减少397 ℃·d，因而2020年各品种生殖器官数量快速增长期的起始时间较2019年推迟13~41 d；虽然2020年棉蕾的理论最大数量更多（HM3097除外）、快速累积期更长，但在该模式下出苗后80 d的棉蕾无法正常吐絮，因此属于无效棉蕾。与2019年相比，2020年南方品种花和吐絮棉铃数量的快速增长期均缩短，因此导致南方品种的理论最大花数量和理论最大吐絮棉铃数量分别平均降低18.7%和26.4%，最终影响了2020年南方品种的成铃数。此外，与2019年相比，2020年大部分品种的铃重降低，HM3097表现最为明显，推测可能是由于棉铃生长发育后期光合作用不足[36-37]。根据相关性分析，夏直播种植模式下，吐絮棉铃数量的快速增长期开始得越早、快速累积期持续的时间越长就越有利于棉花产量的提高，推测可能是由于植株可以积累更多的光合产物。

4 结论

在夏直播种植模式下，2019年出苗后63~82 d（7月31日-8月19日）为成铃高峰期，即晚伏桃占比最大，其次为早秋桃。北方品种在该模式下生殖器官数量快速增长期持续时间较短，库器官干物质最大积累量较低，籽棉产量和皮棉产量也较低。2020年，各品种的生育期均延长，且产量均明显低于2019年。尽管2019和2020年的气候条件差异很大，但南方品种在该模式下表现出较好的长势，尤其是HM3097的皮棉产量均较高，虽然2020年其生育期较长，但并不影响下茬作物的种植，更适合在该模式下种植与推广。

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