不同玉米品种的茎秆性状对茎秆弹性和耐密性的响应

张桂萍, Marasini Mukti, 李薇薇, 张凤路

华北农学报. 2024, 39(2): 79-89

华北农学报 ›› 2024, Vol. 39 ›› Issue (2) : 79-89. DOI: 10.7668/hbnxb.20194489
耕作栽培·生理生化

不同玉米品种的茎秆性状对茎秆弹性和耐密性的响应

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Response of Stalk Traits to Stalk Elasticity and Density Tolerance of Different Maize Cultivars

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摘要

为了研究玉米茎秆性状与茎秆弹性和耐密性形成的相关性,进一步揭示植株抗倒伏机理,选用6个抗倒性不同的玉米品种为材料,设置了6.0万,7.5万,9.0万株/hm2 共3个种植密度,以田间茎秆拉倒角度为弹性评价指标,与植株和基部节间的形态特征,节间的解剖结构、物质积累量和力学特征进行相关性分析。结果表明,玉米株高、穗位高、基部节间长、粗、表皮厚度、硬皮组织厚度、维管束总数、小维管束鞘面积、单位长度鲜质量、干质量和各组分含量、穿刺和压折强度对茎秆拉倒角度有显著或极显著的影响,其中节间粗(r=0.521**)和单位长度干质量(r=0.562**)的影响最大。种植密度越大,节间粗、硬皮组织厚度、维管束总数、单位长度鲜质量、干质量、各组分含量、穿刺和压折强度越小或越少,茎秆的弹性越差,抗倒性越弱。不同品种间的茎秆性状存在显著差异,粒收1、创玉107、京农科728和MC278与弹性相关的性状优于其他品种,且随着密度的增大变幅较小,故茎秆弹性和耐密性较强。节间粗和单位长度干质量等性状对拉倒角度即有显著影响,增密后这些性状的变幅决定了茎秆的耐密性。

Abstract

In order to study the correlation between stem traits and the formation of elasticity and density tolerance of maize,and further reveal the mechanism of lodging resistance,6 maize varieties with different lodging resistance were selected as materials,and 3 planting densities of 6.0×104,7.5×104 and 9.0×104 plants/ha were set.The stem pull lodging angle in the field was used as the evaluation index of elasticity,and the morphological characteristics between plants and basal nodes.The internode anatomical structure,material accumulation and mechanical characteristics were analyzed.The results showed that plant height,ear height,basal internode length,thickness,epidermal thickness,crusty tissue thickness,total vascular bundle,sheath area of small vascular bundle,fresh weight per unit length,dry weight per unit length and content of each component,puncture and folding strength had significant effects on the stem pull lodging angle,among which internode diameter(r=0.521**)and dry weight per unit length(r=0.562**)had the greatest effects.The greater the planting density,the smaller the internode diameter,the thickness of the hard skin tissue,the total number of vascular bundles,the fresh weight per unit length,the dry weight,the content of each component,the lodging resistance,the worse the elasticity of the stem.There were significant differences in stem traits among different varieties.The elasticity related traits of Lishou 1,Chuangyu 107,Jingnongke 728 and MC278 were better than those of other varieties,and the variation amplitude was smaller with the increase of density,so the elasticity and density tolerance were stronger.Traits such as internode diameter and dry weight per unit length had significant effects on stem pull lodging angle, that was stalk elasticity,and the variation amplitude of these traits after densification determined the density tolerance of stalk.

关键词

玉米 / 茎秆 / 弹性 / 耐密性 / 拉倒角度

Key words

Maize / Stalk / Elasticity / Density tolerance / Pull lodging angle

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张桂萍 , Marasini Mukti , 李薇薇 , 张凤路. 不同玉米品种的茎秆性状对茎秆弹性和耐密性的响应. 华北农学报. 2024, 39(2): 79-89 https://doi.org/10.7668/hbnxb.20194489
Guiping ZHANG , Marasini Mukti , Weiwei LI , Fenglu ZHANG. Response of Stalk Traits to Stalk Elasticity and Density Tolerance of Different Maize Cultivars. Acta Agriculturae Boreali-Sinica. 2024, 39(2): 79-89 https://doi.org/10.7668/hbnxb.20194489
机械收粒是玉米全程机械化收获的最后一环,是实现玉米集约化高效生产的关键[1]。为了降低产量的收获损失,机械收粒对茎秆的抗倒性有更高的要求。茎秆不仅要有抗弯折性以抵御大风暴雨的袭击,还要有韧性以耐受收获机械割台结构的碰撞和冲击[2]。前人用田间茎秆推倒力、节间穿刺和弯曲强度或以弯曲强度除以节间自重矩得到的茎秆安全系数来评价茎秆的抗倒性和耐密性[3⇓-5],分析了影响这些评价指标的茎秆形态特征、解剖结构、组分含量或力学特征等性状。也有关于茎秆韧性和弹性的研究,勾玲等[6]和李银昌等[2]根据力学原理提出用弹性模量、最大抗弯应力和弯折功来评价玉米茎秆的韧性和弯曲性能;陈睿鹏[7]用玉米茎秆倒伏角度、拉力角度和拉力值的大小来评价茎秆的弹性和抗倒性。茎秆直径与弹性模量和最大抗弯应力在抽雄前显著正相关[6],穗下节间纤维素的含量越高,茎秆的弹性强度越高[8],关于玉米茎秆弹性影响因素的研究较少。本研究将玉米田间茎秆拉倒角度作为茎秆弹性强度的评价指标,对比分析不同抗倒性品种的茎秆弹性、植株和基部节间的形态特征以及基部节间的解剖结构、物质积累量和力学特征,比较各品种的这些性状在不同密度下的变化,同时将茎秆拉倒角度与植株和基部节间的性状进行相关分析,进一步探究玉米茎秆弹性方面的抗倒和耐密机制,旨在为玉米机收品种筛选和降低收获产量损失提供理论指导。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2019,2020年分别在河北农业大学保定清苑试验站(38°49'N,115°26'E,海拔20 m)和河北农业大学辛集马庄试验站(37°47'N,115°17'E,海拔32 m)进行。2个试验地点均属于暖温带大陆性季风气候,6—9月的月平均气温为25.6 ℃,月平均降水量为98.9 mm。保定清苑试验站农田土壤类型为黏壤质潮土,0~20 cm土层养分情况为:有机质14.45 g/kg,全氮1.23 g/kg,碱解氮81.22 mg/kg,速效磷27.56 mg/kg,速效钾98.37 mg/kg。辛集马庄试验站农田土壤类型同样为壤质潮土,0~20 cm土层养分情况为:有机质13.56 g/kg,全氮1.18 g/kg,碱解氮69.63 mg/kg,速效磷29.34 mg/kg,速效钾126.85 mg/kg。
采用裂区试验设计,主区为种植密度,分别为 6.0,7.5,9.0万株/hm2;副区为品种,所选6个品种为:ZH1632、京农科728、MC278、创玉107、新单68和粒收1,3 次重复。每小区10行,行长10 m,采用60 cm等行距种植,株距依密度而定。播种前施入缓释复合肥(N-P2O5-K2O=28∶8∶8)作为底肥,750 kg/hm2。2019年辛集马庄试验站的播种和收获时间为6月17日至10月6日,2020年保定清苑试验站和辛集马庄试验站的播种和收获时间分别为6月18日至10月8日和6月15日至10月5日。年际间其他管理同高产田。因2019年保定清苑试验站在吐丝期经历了3次强风和大雨,玉米倒伏严重,故重点分析了辛集试点的性状。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 植株的形态特征

于吐丝期,每个小区随机选取5株长势一致的玉米植株,数穗位节数,用卷尺测量株高(地表到雄穗顶端的高度)和穗位高(地表到穗位节的高度),计算穗位系数。
穗位系数=穗位高/株高

1.2.2 基部节间的解剖结构

从吐丝期取回实验室的每个小区的5株植株上,截取基部(距地1 cm)的茎秆,徒手切成0.2~0.4 mm厚的薄片,用含乙酸/酒精=1∶3(V/V)的Kano固定液固定,然后在70%乙醇中保存至拍摄[9]。用番红固绿染色剂对茎秆切片进行染色后,用光学显微镜(Olympus,BX53)进行观察,并用显微镜自带的相机拍摄茎秆表皮、小维管束和大维管束。将单个切片切分为4等份,用低倍率光学显微镜(Zeiss Axioskop 40 Germary)拍摄。用Image J软件测量茎秆表皮厚度和硬皮组织厚度,以及大维管束、小维管束和小维管束鞘的面积(相邻的10个)。茎秆硬皮组织厚度是茎秆宽侧维管束相对密集的外围小维管束群形成的染色较深条带的宽度,染色较深[10-11]。统计小维管束和大维管束的数量。

1.2.3 基部第3节间的形态特征、单位长度鲜质量和干质量以及力学特征

于收获期,每个小区随机选5株长势一致的玉米植株,截取基部第三节间,称鲜质量;用直尺测量节间长度;用游标卡尺测量节间粗。根据勾玲等[12]的方法,将茎秆节间放到茎秆强度测定仪(YYD-1型)的U型支撑台上,将横断面积为1 mm2的测头,在节间中部短轴面垂直于节间方向匀速缓慢插入,读取穿透节间表皮的最大值,为穿刺强度(Rind penetration strength,RPS)。用弧形测头垂直于节间方向匀速缓慢下压至茎秆断裂,读取最大值,为压折强度(Bending strength,BS)。
将上述测定的第三节间样品置于烘箱105 ℃下杀青30 min,80 ℃下烘干至恒质量,称质量。计算节间的单位长度鲜质量(Fresh weight per unit length,FWUL)和干质量(Dry weight per unit length,DWUL):
单位长度鲜质量(干质量)(g/cm)=节间鲜质量(干质量)(g)/节间长度(cm)

1.2.4 基部第三节间的组成成分

将整个节间干样粉碎,过 1 mm 网筛,采用蒽酮比色法测定样品中的可溶性糖和淀粉含量[13],然后计算节间单位长度可溶性糖(Soluble sugar content per unit length,SSCUL)和淀粉含量(Starch content per unit length,SCUL):
单位长度非结构性化学组分含量(mg/cm)=单位长度节间干质量(g/cm)×样品中的非结构性化学组分含量(mg/g)
根据Van Soest等[14]和Zhou等[15]的方法用Fiberec TM2010(Foss,美国)纤维测定仪测定样品的中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、酸性洗涤木质素(ADL)和硅酸盐的百分含量。计算节间纤维素、半纤维素和木质素的百分含量。
半纤维素(%)=NDF(%)-ADF(%)
纤维素(%)=ADF(%)-ADL(%)
木质素(%)=ADL(%)-硅酸盐(%)
计算节间单位长度纤维素(Cellulose content per unit length,CCUL)、木质素(Lignin content per unit length,LCUL)和半纤维素(Hemicellulose content per unit length,HCCUL)含量。
单位长度结构性化学组分含量(mg/cm)=单位长度节间干质量(mg/cm)×结构性组分百分率(%)

1.2.5 田间倒伏率统计

于收获前,对全小区植株进行倒伏情况调查。植株偏离垂直方向45°以上[16]或穗下节间发生折断均为倒伏,记录倒伏株数,计算倒伏率。
倒伏率=倒伏株数/小区总株数×100%

1.2.6 田间抗倒性测试

于收获期,在每个小区中间4行中随机选择5株玉米植株。将数显倾角仪固定在植株穗位节的位置,自然状态下数显倾角仪的读数为0°。再将茎秆强度测定仪由细绳牵引,作用于植株的穗位节上,持续对植株施加一个始终平行于地面的拉力[12],至茎秆折断或根断使植株无法恢复原本姿态,读取此时数显倾角仪上的读数,为拉倒角度(°)。

1.3 数据统计及分析

采用 Microsoft Excel 2021收集整理数据和制作图表;利用IBM SPSS Statistics 26对数据进行线性拟合(Pearson)与差异显著性检验(Duncan法,α= 0.05)。

2 结果与分析

2.1 田间倒伏率和植株弹性测试

2.1.1 田间倒伏率和植株拉倒角度

于收获期,统计每个处理的倒伏率以及测定植株的弹性(拉倒角度),结果显示(表1),因环境条件和气象因素的差异,保定和辛集两地间的倒伏率存在显著差异,年际间的倒伏率和拉倒角度存在显著差异。不同品种间的倒伏率和拉倒角度均差异显著。2 a两地3个密度的倒伏率均值最小的品种为粒收1(1.3%),其次是创玉107(8.5%)。拉倒角度均值大小为粒收1(63.3°)>创玉107(56.7°)>MC278(50.3°)>京农科728(49.6°)>新单68(47.3°)>ZH1632(46.4°)。粒收1和创玉107的倒伏率均值较低,抗倒性较强;粒收1、创玉107、MC278和京农科728的拉倒角度均值较大,植株弹性较强。种植密度对倒伏率和拉倒角度均有显著影响,随着密度的增大,倒伏率总体逐渐增大,拉倒角度总体逐渐减小。
表1 2019,2020年保定和辛集的倒伏率和拉倒角度

Tab.1 The lodging percentage and stalk pull lodging angle of Baoding and Xinji in 2019 and 2020

密度/
(万株/hm2)
Density		 品种
Cultivar		 倒伏率/%
Lodging percentage		 拉倒角度/°
Stalk pull lodging angle
保定Baoding
2020		 辛集Xinji 保定Baoding
2020		 辛集Xinji
2019 2020 2019 2020
6.0 ZH1632 12.0±2.8ab 10.5±2.8b 0.0±0.0b 45.0±5.0c 78.0±4.2a 70.0±14.1a
京农科728 4.2±0.9c 5.9±2.3bc 0.0±0.0b 51.0±3.6bc 30.0±7.1c 67.5±3.5a
MC278 0.0±0.0c 29.4±6.6a 0.0±0.0b 63.3±14.6b 30.0±7.1c 55.0±21.2a
创玉107 16.7±6.6a 0.0±0.0c 0.0±0.0b 47.0±2.6c 78.0±4.2a 70.0±21.2a
新单68 0.0±0.0c 6.3±1.1bc 7.1±3.6a 78.0±2.8a 45.0±0.0b 72.5±3.5a
粒收1 5.0±1.4bc 0.0±0.0c 0.0±0.0b 53.3±7.6bc 67.0±5.7a 82.5±10.6a
平均 6.3±6.8B 8.7±10.7A 1.2±3.0A 56.3±12.4A 54.7±21.9A 69.6±13.6A
7.5 ZH1632 14.3±2.2b 12.5±3.8c 38.9±11.3a 57.5±3.5a 37.5±10.6ab 25.0±0.0d
京农科728 44.4±10.0a 13.6±1.8bc 0.0±0.0c 48.3±5.8a 62.0±9.9 a 51.0±8.5bc
MC278 24.0±4.8b 41.2±3.4a 0.0±0.0c 62.7±4.0a 22.5±10.6b 65.0±7.1ab
创玉107 12.5±2.1b 10.0±2.3c 0.0±0.0c 45.0±0.0a 60.0±0.0a 65.0±7.1ab
新单68 16.7±2.4b 21.7±6.1b 0.0±3.7b 55.0±0.0a 30.0±21.2ab 40.0±0.0c
粒收1 0.0±0.0c 0.0±0.0d 0.0±0.0c 63.7±19.6a 58.5±19.1a 67.5±3.5a
平均 18.6±14.6A 16.5±13.6A 8.1±15.3A 55.4±10.4A 45.1±19.3A 52.3±16.8B
9.0 ZH1632 30.3±6.2ab 3.2±2.3b 25.0±4.2a 53.3±5.8a 30.0±7.1ab 21.0±1.4b
京农科728 32.3±6.4ab 0.0±0.0b 11.5±4.6b 43.7±7.5a 30.0±14.1ab 62.5±31.8a
MC278 37.0±7.1a 17.2±2.0a 0.0±0.0c 61.7±7.6a 25.0±7.1bc 67.5±3.5a
创玉107 19.0±3.6bc 18.5±0.9a 0.0±0.0c 40.0±17.3a 30.0±0.0ab 75.0±7.1a
新单68 0.0±0.0d 16.1±4.6a 3.6±3.6c 56.0±3.6a 10.0±0.0c 50.0±7.1ab
粒收1 6.9±6.1cd 0.0±0.0b 0.0±0.0c 60.0±18.0a 45.0±0.0 a 72.5±3.5a
平均 20.9±14.8A 9.2±8.7A 6.7±9.8A 52.4±12.7A 28.3±11.9B 58.1±21.8AB
P-地点 0.001 0.090
P-年际 0.022 0.000
P-品种 0.002 0.044
P-密度 0.006 0.006
P-品种×密度 0.650 0.482
注:同一密度下,不同小写字母表示品种间差异显著(P<0.05);密度间差异显著性用不同大写字母表示(P<0.05)。表2—4同。
Note:Values with the different lowercase letters are significantly different between cultivars at P<0.05,comparison within the same plant density only;the significance of the difference between densities is indicated by different capital letters(P<0.05).The same as Tab.2—4.
当种植密度从6.0万株/hm2增加到7.5万株/hm2,创玉107和粒收1在2 a两地的倒伏率均值以及粒收1(-6.5%)、创玉107(-12.8%)、MC278(1.3%)和京农科728(8.6%)的拉倒角度均值变化不显著,而ZH1632(-37.8%)和新单68(-32.2%)的拉倒角度均值显著减小。种植密度从7.5万株/hm2增加到9.0万株/hm2,粒收1的倒伏率均值(2.3%)最小,且变化较小。各品种的拉倒角度均值无显著变化。增密后,粒收1的倒伏率均值变化最小,粒收1、创玉107、MC278和京农科728的拉倒角度均值变化较小,表明这4个品种的耐密性强。

2.1.2 田间倒伏率和植株拉倒角度的相关性分析

相关性分析结果显示,倒伏率与拉倒角度极显著负相关(P<0.01),故粒收1、创玉107、MC278和京农科728的抗倒性和耐密性较强。同时因为种植地点和不同年份对倒伏率的影响较大(P=0.001,P=0.022)(表1),不同种植地点间的植株拉倒角度表现稳定(图1),故拉倒角度可以从植株弹性的角度来评价玉米植株的抗倒性。
图1 倒伏率与拉倒角度的相关性分析

Fig.1 Correlation analysis of lodging rate with stalk pull lodging angle

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2.2 玉米植株弹性的影响因素

2.2.1 植株和基部第3节间的形态特征

表2分析了在6.0万,7.5万,9.0万株/hm2密度下保定和辛集在2019,2020年的植株和基部第3节间形态特征均值。品种间的穗位高、穗位系数和节间粗在3个密度下的均值均差异显著。株高均值为MC278(251.0 cm)~创玉107(269.2 cm)。新单68的穗位高均值(110.6 cm)最大,其次是粒收1(109.1 cm), ZH1632(89.5 cm)最小。基部节间粗均值为粒收1(1.76 cm)>创玉107(1.72 cm)>MC278(1.71 cm)>京农科728(1.70 cm)>新单68(1.69 cm)>ZH1632(1.58 cm)。随密度的增大,株高总体呈先增高后降低的趋势,穗位高和穗位系数总体呈逐渐增高的趋势,密度间差异不显著;种植密度对基部节间粗有显著影响,随着密度增大,节间粗逐渐减小。
表2 植株和基部第3节间的形态性状

Tab.2 The morphological traits of plant and basal third internode

密度/
(万株/hm2)
Density		 品种
Cultivar		 株高/cm
Plant height		 穗位高/cm
Ear height		 穗位系数
Ear ratio		 穗位节
Ear node		 基部第3节
茎秆长/cm
Length of basal
third internode		 基部第3节
茎秆粗/cm
Diameter of
basal third
internode
6.0 ZH1632 266.8±1.8b 86.9±1.5c 0.33±0.00b 8.0±0.0b 12.4±0.7ab 1.7±0.08c
京农科728 256.1±6.3cd 99.0±2.1ab 0.39±0.01a 7.7±0.1b 13.0±0.6a 1.8±0.00abc
MC278 248.6±0.8d 98.0±4.5ab 0.40±0.02a 8.0±0.0b 12.3±0.4abc 1.9±0.01a
创玉107 276.0±4.6a 93.4±1.0bc 0.34±0.00b 7.7±0.2b 10.8±1.0c 1.9±0.03ab
新单68 260.8±4.0bc 97.8±0.5ab 0.37±0.01a 8.0±0.4b 12.8±0.6a 1.8±0.03bc
粒收1 260.8±0.9bc 103.7±5.1a 0.40±0.02a 9.0±0.0a 11.2±0.2bc 1.9±0.02a
平均 261.5±9.3A 96.5±5.9A 0.37±0.03A 8.1±0.5A 12.1±1.0A 1.8±0.07A
7.5 ZH1632 262.5±2.5bc 88.9±2.7c 0.34±0.01d 7.8±0.2c 11.1±0.1bc 1.6±0.02c
京农科728 260.0±0.6c 102.3±0.1b 0.39±0.00bc 8.0±0.0bc 13.6±0.7a 1.7±0.02ab
MC278 249.8±1.7d 92.8±3.1bc 0.37±0.01cd 8.3±0.4bc 9.9±0.0c 1.6±0.03bc
创玉107 275.6±1.3a 95.3±1.3bc 0.34±0.00d 7.8±0.4c 11.7±0.2b 1.7±0.03ab
新单68 275.3±6.7a 116.2±5.5a 0.42±0.01ab 8.7±0.1ab 13.1±1.2a 1.7±0.06ab
粒收1 269.8±2.3ab 114.1±7.5a 0.42±0.02a 9.3±0.2a 11.0±0.1bc 1.8±0.03a
平均 265.5±9.8A 101.6±11.3A 0.38±0.04A 8.3±0.5A 11.7±1.4A 1.7±0.07B
9.0 ZH1632 263.3±6.0ab 92.7±4.2d 0.35±0.01d 8.0±0.0ab 10.5±0.2d 1.4±0.02b
京农科728 261.3±5.6ab 101.3±3.0c 0.38±0.00b 8.0±0.0ab 13.6±0.1a 1.6±0.00a
MC278 254.5±2.1b 94.1±0.2d 0.36±0.00d 7.7±0.5b 12.4±0.5ab 1.6±0.04a
创玉107 255.9±2.6b 96.5±2.0cd 0.38±0.00bc 8.3±0.1a 12.0±1.1bc 1.6±0.00a
新单68 269.2±2.4a 117.9±2.5a 0.43±0.01a 8.7±0.1a 12.5±0.5ab 1.6±0.02a
粒收1 263.8±0.2ab 109.5±2.9b 0.42±0.01a 8.7±0.7a 11.5±0.1cd 1.6±0.01a
平均 261.3±5.9AB 102.0±9.6A 0.39±0.03A 8.2±0.5A 12.1±1.2A 1.6±0.08C
当种植密度从6.0万株/hm2增加到7.5万株/hm2,各品种的株高变化较小,均小于10.0%。穗位高增幅为新单68(18.8%)最大,其次是粒收1(10.1%),其余品种变化较小。京农科728、创玉107、新单68和粒收1的基部节间粗减小幅度均小于10%。当种植密度从7.5万株/hm2增加到9.0万株/hm2,所有品种的株高和穗位高变化均较小。基部节间粗的减小幅度为MC278(-2.1%)<京农科728(-5.3%)<创玉107(-6.5%)<新单68(-7.0%)<粒收1(-9.5%)<ZH1632(-10.2%)。

2.2.2 基部节间的解剖结构

表3分析了2020年保定和辛集在6.0万,7.5万,9.0万株/hm2密度下基部节间的解剖结构性状均值。品种间的解剖结构性状在3个密度下的均值均差异显著。粒收1、新单68、MC278和创玉107的硬皮组织厚度均值(1.15,1.32,1.31,1.14 mm)较大,维管束总数均值(602.5,575.5,567.8,563.3)较多。粒收1、新单68、MC278和京农科728的小维管束鞘面积均值(15.7,15.2,12.4,12.0 mm2)较大。基部节间的硬皮组织厚度、维管束总数和小维管束鞘面积随密度的增大逐渐减小,且密度间的硬皮组织厚度和维管束总数存在显著差异。
表3 基部节间的解剖结构

Tab.3 The anatomical structure of basal internode

密度/
(万株/hm2)
Density		 品种
Cultivar		 表皮厚度/μm
TIE		 硬皮组织
厚度/mm
TIMS		 小维管束数
NSVB		 大维管束数
NBVB		 维管束总数
TNVB		 小维管束
面积/mm2
ASVB		 大维管束
面积/mm2
ABVB		 维管束
总面积/mm2
TAVB		 小维管束
鞘面积/mm2
ASVS
6.0 ZH1632 33.9±2.9bc 1.1±0.02d 270.0±2.8d 228.0±1.4e 498.0±2.8e 12.9±1.1c 16.1±1.2b 29.0±0.1d 10.9±0.5d
京农科728 37.7±4.5ab 1.0±0.05d 270.5±7.8d 261.0±0.0d 531.5±7.8d 13.4±1.3bc 22.7±2.2a 36.1±0.9bc 11.4±1.0cd
MC278 42.9±1.6a 1.5±0.04b 284.0±7.1c 296.5±3.5b 580.5±3.5c 15.2±0.4abc 23.1±0.3a 38.3±0.7b 13.0±0.3bc
创玉107 32.8±1.2bc 1.2±0.04c 309.0±0.0b 284.0±7.1c 593.0±7.1b 16.4±2.1ab 18.9±1.4b 35.3±0.9c 14.2±0.6ab
新单68 43.5±0.7a 1.9±0.07a 305.0±1.4b 288.0±1.4c 593.0±1.4b 18.3±0.8a 24.8±1.0a 43.1±1.7a 15.6±1.0a
粒收1 28.5±0.6c 1.3±0.02c 324.5±3.5a 305.0±1.4a 629.5±2.1a 18.0±1.2a 25.4±0.9a 43.4±0.5a 15.4±1.0a
平均 36.6±5.9A 1.3±0.32A 293.8±21.6A 277.1±27.1A 570.9±45.6A 15.7±2.4A 21.8±3.6A 37.5±5.2A 13.4±1.0A
7.5 ZH1632 28.7±0.6c 1.1±0.03b 295.0±11.3bc 245.0±11.3c 540.0±11.3c 11.7±0.6b 16.3±2.1c 28.0±1.5e 10.0±0.5c
京农科728 32.0±1.9b 1.0±0.01b 302.0±7.1bc 240.0±0.0c 542.0±7.1c 13.4±1.2b 17.4±1.2bc 30.8±2.2de 11.4±0.1b
MC278 41.4±1.3a 1.5±0.12a 312.0±5.7ab 287.0±0.0a 599.0±5.7a 15.4±0.7a 19.3±0.6b 34.7±0.8b 13.2±0.5a
创玉107 29.8±0.4bc 1.1±0.04b 299.0±5.7bc 263.0±0.0b 562.0±5.7b 12.4±0.2b 19.1±0.7bc 31.5±0.5cd 10.7±0.3bc
新单68 38.3±1.1a 1.1±0.02b 292.5±2.1c 278.0±5.7a 570.5±4.9b 16.6±0.6a 23.7±0.3a 40.3±0.3a 14.2±0.5a
粒收1 27.3±1.7c 1.1±0.03b 326.0±8.5a 281.0±1.4a 607.0±8.5a 16.7±0.3a 17.5±1.2bc 34.3±1.4bc 14.2±0.5a
平均 32.9±5.5A 1.1±0.18AB 304.4±13.1A 265.7±19.1A 570.1±27.4A 14.4±2.1A 18.9±2.6B 33.3±4.1B 12.3±1.8A
9.0 ZH1632 27.2±0.5d 1.0±0.08ab 276.3±3.9d 219.0±4.2b 495.3±3.9e 12.3±0.4d 14.4±0.1a 26.7±0.3d 10.4±0.3c
京农科728 35.1±0.7bc 0.9±0.06b 298.0±8.5bc 254.0±5.7a 552.0±8.5bc 15.9±1.9bc 18.0±1.0b 33.9±1.0b 13.2±1.1b
MC278 42.1±4.4a 0.9±0.01b 284.0±1.4cd 240.0±0.0a 524.0±1.4d 13.2±1.7cd 16.7±1.1b 30.0±1.0c 10.8±1.3c
创玉107 38.0±1.5ab 1.1±0.01a 293.0±1.4bc 242.0±1.4a 535.0±1.4cd 12.6±0.8d 16.6±0.3b 29.2±0.6cd 10.9±0.8c
新单68 36.5±1.5abc 1.0±0.04b 306.0±11.3b 257.0±14.1a 563.0±14.1ab 18.8±1.3ab 21.9±0.9a 40.7±2.2a 15.7±0.7a
粒收1 31.0±2.7cd 1.1±0.05a 324.0±4.2a 247.0±5.7a 571.0±5.7a 20.3±0.8a 18.4±0.4b 38.7±0.4a 17.5±0.7a
平均 35.0±5.3A 1.0±0.09B 296.9±16.8A 243.2±13.9B 540.0±27.2B 15.5±3.4A 17.7±2.4B 33.1±0.01B 13.1±2.9A
注:TIE.表皮厚度;TIMS. 硬皮组织厚度;NSVB.小维管束数;NBVB.大维管束数;TNVB.维管束总数;ASVB.小维管束面积;ABVB.大维管束面积;TAVB.维管束总面积;ASVS.小维管束鞘面积。表5同。
Note:TIE. Thickness of internode epidermis; TIMS. Thickness of internode mechanical structure; NSVB. Number of small vascular bundles; NBVB. Number of big vascular bundles; TNVB. Total number of vascular bundles; ASVB. Area of small vascular bundles; ABVB.Area of big vascular bundles; TAVB.Total area of vascular bundles; ASVS.Area of small vascular sheath.The same as Tab.5.
当种植密度从6.0万株/hm2增加到7.5万株/hm2,MC278(-3.5%)、粒收1(-4.4%)和创玉107(-9.1%)节间表皮厚度的减小幅度较小。ZH1632、京农科728和MC278的硬皮组织厚度变化均小于5.0%,新单68的减幅(-43.2%)最大。各品种的维管束总数变化较小。京农科728(0.4%)、MC278(2.1%)和粒收1(-7.6%)的小维管束鞘面积变幅较小。当种植密度从7.5万株/hm2增加到9.0万株/hm2,粒收1(-0.2%)、创玉107(2.8%)、ZH1632(-3.2%)和京农科728(-8.3%)硬皮组织厚度变化较小。除了MC278,其余品种的维管束总数的变化均未超过10%。除了MC278,其余品种的小维管束鞘面积均增加,其中粒收1(23.3%)和京农科728(15.2%)的增幅最大。

2.2.3 基部第3节间的单位长度鲜质量、干质量和各组分含量

表4分析了2020年保定和辛集在6.0万,7.5万,9.0万株/hm2密度下基部第3节间的单位长度鲜质量、干质量和各组分含量均值。基部第3节间的单位长度鲜质量、干质量和各组分含量于密度间均差异显著,在3个密度下的均值于品种间存在显著差异,且这些性状随密度增大逐渐减小。粒收1(0.45 g/cm)、创玉107(0.40 g/cm)、京农科728(0.45 g/cm)和MC278(0.40 g/cm)的节间单位长度干质量均值较大。粒收1(2.9,191.2,55.3,111.6,25.2,23.4 g/cm)、创玉107(2.7,154.8,46.7,112.5,22.2,21.2 g/cm)和京农科728(2.5,145.5,38.8,111.2,22.9,20.8 g/cm)的节间单位长度鲜质量以及纤维素、木质素、半纤维素、可溶性糖和淀粉含量均值较大。
表4 基部第3节间的单位长度鲜质量、干质量和各组分含量

Tab.4 Fresh weight,dry weight and each component content per unit length of basal third internodeg/cm

密度/
(万株/hm2)
Density		 品种
Cultivar		 单位长度
鲜质量
FWUL		 单位长度
干质量
DWUL		 单位长度
纤维素含量
CCUL		 单位长度木质
素含量
LCUL		 单位长度半
纤维素含量
HCCUL		 单位长度可
溶性糖含量
SSCUL		 单位长度
淀粉含量
SCUL
6.0 ZH1632 2.5±0.2b 0.35±0.01c 96.6±1.7c 34.2±0.6c 83.9±1.4c 14.2±0.3b 17.5±0.3b
京农科728 2.9±0.1ab 0.52±0.00a 154.4±1.0b 55.0±0.2ab 124.8±0.4a 22.2±0.1a 26.1±0.1a
MC278 2.8±0.0ab 0.50±0.00a 157.0±1.5b 58.0±0.5a 123.4±1.0a 22.4±0.2a 25.6±0.2a
创玉107 3.1±0.1a 0.45±0.00b 153.9±1.3b 52.9±0.3b 111.5±0.6b 21.3±0.1ab 24.3±0.2a
新单68 3.0±0.0a 0.49±0.00ab 180.2±1.1a 59.0±0.4a 123.4±0.8a 23.5±0.2a 26.8±0.2a
粒收1 3.2±0.0a 0.48±0.02ab 192.4±7.0a 62.5±2.2a 122.3±4.5a 24.7±0.9a 26.8±1.0a
平均 2.9±0.2A 0.46±0.06A 155.5±31.6A 49.9±9.6A 114.9±15.3A 21.4±3.5A 24.5±3.4A
7.5 ZH1632 2.0±0.1c 0.32±0.01c 86.1±2.1d 27.1±0.7d 83.9±2.1d 15.5±0.4d 14.7±0.3c
京农科728 2.6±0.2b 0.46±0.00ab 136.5±0.4c 43.2±0.2b 126.9±0.5b 23.5±0.1b 21.5±0.1ab
MC278 2.4±0.0bc 0.38±0.01b 122.5±3.0cd 36.9±0.9c 104.8±2.3c 20.2±0.4bc 17.8±0.4b
创玉107 2.9±0.1a 0.50±0.00a 183.2±0.1b 51.6±0.0a 143.8±0.0a 26.4±0.0a 24.1±0.0a
新单68 2.3±0.2bc 0.33±0.00c 129.4±0.7c 35.6±0.2c 94.3±0.7cd 19.1±0.1c 16.3±0.1bc
粒收1 3.1±0.1a 0.47±0.01ab 200.3±3.3a 54.1±0.9a 138.0±2.4a 27.8±0.4a 24.2±0.4a
平均 2.7±0.4A 0.39±0.07B 143.0±40.0AB 41.4±9.8AB 110.7±23.4A 22.1±4.5A 19.8±3.9AB
9.0 ZH1632 1.6±0.1b 0.25±0.01c 73.1±3.2d 22.1±1.0d 56.6±2.5d 12.5±0.5d 10.4±0.4c
京农科728 2.1±0.2a 0.36±0.01ab 115.0±1.7bc 34.3±0.5bc 81.9±1.3b 18.0±0.3bc 14.9±0.2b
MC278 1.9±0.0ab 0.31±0.01b 106.7±2.4c 31.4±0.7c 71.7±1.6c 16.6±0.4c 13.3±0.3bc
创玉107 2.1±0.2a 0.34±0.00ab 127.3±1.1b 35.5±0.3b 82.2±0.6b 18.9±0.2bc 15.1±0.1b
新单68 2.0±0.0ab 0.29±0.00bc 116.8±1.8bc 31.3±0.4c 69.0±0.9c 16.3±0.2c 13.4±0.2bc
粒收1 2.3±0.0a 0.41±0.00a 180.8±0.6a 49.3±0.1a 100.8±0.4a 23.1±0.1a 19.3±0.0a
平均 2.0±0.3B 0.33±0.05C 120.9±33.5B 34.0±8.5B 78.6±14.4B 17.5±3.3B 14.4±2.8B
注:FWUL.单位长度鲜质量;DWUL.单位长度干质量;CCUL.单位长度纤维素含量;LCUL.单位长度木质素含量;HCCUL.单位长度半纤维素含量;SSCUL.单位长度可溶性糖含量;SCUL.单位长度淀粉含量。表5同。
Note:FWUL.Fresh weight per unit length; DWUL.Dry weight per unit length; CCUL.Cellulose content per unit length; LCUL.Lignin content per unit length; HCCUL.Hemicellulose content per unit length; SSCUL.Soluble sugar content per unit length; SCUL.Starch content per unit length.The same as Tab.5.
当种植密度从6.0万株/hm2增加到7.5万株/hm2,创玉107(-6.5%,-2.5%,-0.8%)和粒收1(-3.1%,-13.4%,-9.7%)的节间单位长度鲜质量、木质素和淀粉含量,以及粒收1的单位长度干质量(-2.1%)降幅较小。创玉107(19.0%)和粒收1(4.1%)的单位长度纤维素,以及创玉107(30.0%,23.9%)、粒收1(12.8%,12.5%)和京农科728(1.7%,5.9%)的单位长度半纤维素和可溶性糖含量均有增加的趋势。当种植密度从7.5万株/hm2增加到9.0万株/hm2,新单68(-13.0%)和京农科728(-19.2%)的单位长度鲜质量,以及粒收1(-12.8%,-9.7%,-8.9%,-27.0%,-16.9%,-20.2%)、新单68(-12.1%,-9.7%,-12.1%,-26.8%,-14.7%和-17.8%)和MC278(-18.4%,-12.9%,-14.9%,-31.6%,-17.8%,-25.3%)的单位长度干质量和各组分含量的降幅较小。

2.2.4 基部第3节间的力学特征

图2为2019年辛集和2020年两地基部第3节间的穿刺和压折强度均值。品种间的穿刺强度(P=0.005)和压折强度(P=0.000)在3个密度下的均值均差异显著。ZH1632的穿刺强度均值(43.3 N/mm2)最大,其次是粒收1(40.7 N/mm2)和创玉107(36.7 N/mm2),剩余品种差异较小。压折强度均值大小为创玉107(334.7 N)>京农科728(270.8 N)>粒收1(260.3 N)>新单68(228.7 N)>MC278(225.2 N)>ZH1632(221.9 N)。种植密度对基部第3节间的穿刺和压折强度有显著影响,随着密度增大,穿刺和压折强度逐渐减小。
图2 基部第3节间穿刺和压折强度
RPS.穿刺强度;BS.压折强度。同一密度下,不同小写字母的品种差异显著(P<0.05)。密度间差异显著性用不同大写字母表示(P<0.05)。

Fig.2 The rind penetration strength(RPS)and bending strength(BS)of basal third internode

RPS.Rind penetration strength;BS.Bending strength.Values with the different lowercase letters are significantly different between cultivars at P<0.05, comparison within the same plant density only.The significance of the difference between densities is indicated by different capital letters(P<0.05).

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当种植密度从6.0万株/hm2增加到7.5万株/hm2,ZH1632、创玉107和粒收1的茎秆穿刺强度变化较小,均不足10%。粒收1 的茎秆压折强度降低幅度(-5.5%)最小,其次是新单68(-14.2%)和MC278(-15.1%)。当种植密度从7.5万株/hm2增加到9.0万株/hm2,京农科728、新单68和粒收1穿刺强度的降幅较小,均小于10%。创玉107压折强度的降低幅度(-3.6%)最小,其次是新单68(-11.5%)和粒收1(-17.2%)。

2.2.5 植株和基部节间性状与田间植株拉倒角度的相关性分析

田间植株的拉倒角度与株高、穗位高、节间长、节间粗、单位长度鲜质量、干质量、纤维素、木质素、可溶性糖和淀粉含量、硬皮组织厚度、维管束总数、小维管束鞘面积、穿刺和压折强度显著或极显著正相关(表5)。拉倒角度与茎秆单位长度干质量的相关系数(r=0.562**)最大,其次是节间粗(r=0.521**)。
表5 田间植株拉倒角度与植株和基部节间性状的相关系数

Tab.5 Correlation coefficients between plant lodging angle in field and traits of plant and basal internode

相关性状
Related traits		 拉倒角度
Stalk pull lodging angle		 相关性状
Related traits		 拉倒角度
Stalk pull lodging angle
株高 Plant height 0.427** 单位长度淀粉含量 SCUL 0.333*
穗位高 Ear height 0.406** 表皮厚度 TIE 0.094
穗位系数Ear ratio 0.232 硬皮组织厚度 TIMS 0.338*
穗位节 Ear node 0.199 小维管束数 NSVB 0.284
节间长 Internode length 0.432** 大维管束数 NBVB 0.313
节间粗Internode diameter 0.521** 维管束总数 TNVB 0.343*
单位长度鲜质量 FWUL 0.295* 小维管束面积 ASVB 0.311
单位长度干质量 DWUL 0.562** 大维管束面积 ABVB 0.242
单位长度纤维素含量CCUL 0.395* 维管束总面积 TAVB 0.306
单位长度木质素含量 LCUL 0.395* 小维管束鞘面积 ASVS 0.339*
单位长度半纤维素含量HCCUL 0.285 穿刺强度 RPS 0.439**
单位长度可溶性糖含量 SSCUL 0.346* 压折强度BS 0.423**
注:RPS.穿刺强度;BS.压折强度。*和**分别表示P<0.05和P<0.01的显著水平。
Note:RPS. Rind penetration strength; BS. Bending strength.*and**indicate significant difference at P<0.05 and P<0.01 level, respectively.
粒收1、创玉107、京农科728和MC278的基部节间粗、硬皮组织厚度、维管束总数、小维管束鞘面积、单位长度干质量、鲜质量和各组分含量以及压折强度较大,拉倒角度较大,故茎秆弹性较强,抗倒性也较强。增密后这4个品种的节间粗、单位长度干质量、硬皮组织厚度和维管束总数的减幅较小;单位长度各组分含量和小维管束鞘面积的变化也较小,还有增加的趋势,同时拉倒角度的减幅也较小,故耐密性较强。

3 结论与讨论

3.1 玉米茎秆性状对茎秆弹性的响应

近几年随着极端天气的增多,提高玉米植株的抗逆性对育种和栽培工作者具有重要意义。田间茎秆拉倒角度与倒伏率显著负相关,本研究用拉倒角度从弹性的角度来评价茎秆的抗倒性。结果显示,拉倒角度与株高、穗位高、节间长、粗、单位长度鲜质量、干质量、纤维素、木质素、可溶性糖和淀粉含量、硬皮组织厚度、维管束总数、小维管束鞘面积、穿刺和压折强度显著或极显著正相关,其中基部节间粗和单位长度干质量对拉倒角度的影响最大,即基部节间粗和单位长度干质量是决定茎秆弹性的关键因素。董学会等[17]研究得出,茎粗对植株的抗倒性能影响最大,Xue等[3]、Wang等[18]和Zhang等[4]的研究认为,玉米基部茎秆的单位长度干质量对植株抗倒性有很大影响,这些结论与本研究结果相符。用植株的形态特征来评价抗倒性的方法是不全面的,以往的研究结果是株高和穗位较高的品种更易倒伏,而本研究显示,株高和穗位较高的品种弹性较强,因为高穗位的高大植株通常比低穗位的矮小植株具有更高的茎强度[3]。
拉倒角度与茎秆单位长度各组分含量显著正相关,尤其是纤维素和木质素的相关系数最大;同时拉倒角度还与维管束总数和小维管束鞘面积显著正相关。植物中的纤维素主要是以小微纤丝的形式存在,对茎秆的坚韧性具有重要作用[19],茎秆中纤维素含量保证了茎秆的韧性,而木质素保证了茎秆的刚性[20]。小维管束有较厚的维管束鞘,表现出较高的机械性能,小维管束鞘面积和硬皮组织厚度越大,茎秆的强度和抗弯性越强[21⇓-23]。罗茂春等[24]和任佰朝等[25]指出,水稻和玉米茎秆中维管束数目越多,抗倒伏能力越强。茎秆中的维管束多、小维管束鞘面积大,就提高了纤维素和木质素含量[26-27],进一步增强茎秆的柔韧性和刚性,最后加强了植株的弹性。在筛选抗倒性强的品种时,除了考虑茎秆的刚性,还要结合茎秆的弹性。基部节间粗、单位长度干质量、纤维素和木质素含量、维管束总数以及小维管束鞘面积可作为主要的茎秆弹性筛选指标。

3.2 种植密度对玉米茎秆性状的影响

随着种植密度的增加,玉米植株更容易倒伏[16,28],因为高密种植既增加了植株间对光、水和肥料的竞争,还影响了碳同化物的积累和分配[29]。高密度阻碍了基部茎秆中纤维素和木质素的合成[30],茎秆硬皮组织厚度、机械组织层数、机械组织厚度、大小维管束数目及面积均显著降低[5],从而减弱了植株的抗倒性。本研究的结果也同样表明,随着种植密度增大,基部节间粗、硬皮组织厚度、维管束总数、单位长度鲜质量、干质量和各组分含量、穿刺和压折强度显著减小或减少,导致植株的拉倒角度减小,弹性减弱,倒伏率增大。在玉米生产中应该选择合适的种植密度以及耐密性强的品种,在增产的同时保障基部节间的形态特征、单位长度物质积累量、力学和解剖结构特征不发生显著变化,以减小因倒伏产生的产量损失。

3.3 不同玉米品种的弹性和耐密性差异

不同玉米品种因遗传基因不同,其株高、穗位高和穗位系数,基部节间长、粗、充实度、纤维素和木质素含量、解剖结构、穿刺强度和弯曲强度,结构根深和根干质量,以及茎秆拉力等方面均存在显著差异,且随着密度变化而产生的变化幅度也存在显著差异,抗倒性和耐密性也显著不同[4,5,21,31-32]。本研究结果表明,粒收1、创玉107、京农科728和MC278的弹性和耐密性较强,因为这4个品种的拉倒角度较大,增密后减幅较小。这与4个品种的基部节间粗、单位长度干质量、鲜质量和各组分含量、硬皮组织厚度、维管束总数、小维管束鞘面积以及压折强度较大有关。增密后4个品种的基部节间粗、单位长度干质量、硬皮组织厚度和维管束总数的减幅较小;单位长度各组分含量和小维管束鞘面积的变化也较小,还有增加的趋势。本试验从弹性的角度来分析茎秆的抗倒性,结果显示,弹性较强的品种耐密性也较强。故在以后的强抗倒性和耐密性品种筛选工作中,可考虑将拉倒角度作为茎秆弹性评价指标。
综上所述,玉米株高、穗位高、基部节间长和粗、表皮厚度、硬皮组织厚度、维管束总数、小维管束鞘面积、单位长度鲜质量、干质量和各组分含量、穿刺和压折强度与茎秆拉倒角度显著或极显著正相关,其中节间粗和单位长度干质量的相关性最强。种植密度越大,茎秆的弹性越差,抗倒性越弱。不同品种间的茎秆性状存在显著差异,粒收1、创玉107、京农科728和MC278与弹性相关的性状优于其他品种,且随着密度的增大变幅较小,故弹性和耐密性较强。

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基金

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