Effects of Growth and Cannabinoid Content of Cannabis sativa L.During Reproductive Stage under Different Light Duration

Jing ZHANG, Qing TANG, Canhui DENG, Chaohua CHENG, Zhigang DAI, Xiaojun CHEN, Jianguang SU, Ying XU

Acta Agric Boreali Sin ›› 2022, Vol. 37 ›› Issue (S1) : 178-185. DOI: 10.7668/hbnxb.20193311
Tillage & Cultivation · Physiology & Biochemistry

Effects of Growth and Cannabinoid Content of Cannabis sativa L.During Reproductive Stage under Different Light Duration

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Abstract

In order to investigate the effects of different light duration on reproductive growth and accumulation of main secondary metabolites of C.sativa,using the female cutting population of cultivar Long 6 as experimental material,the plant height,pitch number,effective branching number,leaf area,yield as well as the contents of CBD,THC,CBDA and CBDV for 28 days were observed and recorded.The results showed a significant increase in plant height,leaf area,pitch number with respect light duration,and all these four indexes correlated positively with the light duration.CBD,CBDV and THC showed susceptibility to the change of light duration.The variation trend of these three cannabinoids was consistent after the light duration treatment,and which also consistently kept rising until harvest.In contrast,CBDA decreased after light duration processing.Among the different duration time used,12 h light duration was the most suitable for the growth of C.sativa having had the highest accumulation of CBD,CBDV and THC.This experiment confirmed duration of light as an important factor limiting growth and development of C.sativa and its medicinal quality.This has so far increased our understanding on the regulation of the light environment of C.sativa.

Key words

Cannabis sativa L. / Light duration / Reproductive stage / Yield / Cannabinoid content

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Jing ZHANG , Qing TANG , Canhui DENG , Chaohua CHENG , Zhigang DAI , Xiaojun CHEN , Jianguang SU , Ying XU. Effects of Growth and Cannabinoid Content of Cannabis sativa L.During Reproductive Stage under Different Light Duration. Acta Agriculturae Boreali-Sinica. 2022, 37(S1): 178-185 https://doi.org/10.7668/hbnxb.20193311
光是作物生长发育重要环境因子之一,是植物光合作用的基本条件,影响着植物种子萌发[1]、花芽分化[2-3]、果实发育[4]等。光环境调节可提高植物抵抗逆境的能力[5-6]及代谢产物分泌等。光环境主要通过改变光质(光谱)、光周期(光照时长)、光照强度和照射角度等方式[7]调节植物生长。植物体内有多种感光色素,能够吸收不同波长光谱调节植物生长和代谢物积累,因此,植物的光质调控一般研究单色光或复合光对植物生长或代谢物积累的影响。研究发现,照射蓝紫光能够提高番茄抵抗低磷胁迫的能力[8],红∶蓝=3∶1光谱能够提高樱桃番茄繁殖能力[9],红∶蓝∶黄=7∶2∶1光谱能提高草莓果实产量[10],红光能够显著降低乌塌菜硝酸盐含量提高乌塌菜品质[11],蓝光能够延长康乃馨切花保鲜期[12]。植物光周期主要影响开花时间、休眠和代谢物积累等,如,樱桃萝卜光照16 h比12,8 h积累更多的可溶性糖和可溶性蛋白[13],16 h光照时长下生长的油葵幼苗能够积累更多的淀粉[14],陆思宇等[15]发现红面切花菊在10 h光照时长下从幼苗至成花耗时最短,11 h光照下初花期至盛花期时长最短。
大麻,属于大麻科大麻属植物,是重要的经济作物。工业大麻纤维织造的纺织品具有抑菌作用,工业大麻花叶中提取多种次生代谢物质,包括大麻素、多酚类物质等,具有镇痛、治疗精神性疾病等作用[16-17],目前,大麻素类物质药用价值成为工业大麻研究的热点。大麻是典型的短日照喜光植物,生长发育易受光环境改变的影响。此前,大麻光调控主要围绕光质和光照强度调控[18⇓⇓⇓-22],而大麻光周期研究除了辛培尧等[23]进行过苗期短日照处理发现短日照处理影响大麻开花期、茎粗和株高,Hall等[24]发现光周期与大麻茎粗、株高和根、茎产量呈正相关,而Moher等[25]认为,不同光照时长下大麻鲜质量、株高和生长指数无显著差异,再无报道。为了明确不同光周期下工业大麻生殖生长时期响应特征,本试验在人工温室内进行,使用LED全光谱白炽灯为补充光源,模拟自然光照,调节LED灯光照时长,影响工业大麻生长发育,通过研究工业大麻生殖生长时期不同光照时长对农艺性状、光合指标及主要大麻素含量的影响,为工业大麻温室栽培光环境调控选择提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

参试品种为龙6,来源于国家麻类种质资源中期库,雌雄异株,生育期为120~125 d,在原产地属于中熟品种,室外栽培时THC含量低于1.0 mg/g。2020年10月播种,筛选长势健壮的1株雌株,去掉植株顶端,促进侧芽生长,当侧芽生长到20 cm左右,进行土培扦插,营养钵培养,获得生长势、株形及基因型一致的扦插苗,进行试验。

1.2 试验设计

生长一致的扦插苗在人工气候室中培养,环境温度20 ℃,湿度约为60%,使用QB-600型植物LED补光灯作为光源,光照强度为460 μmol/(m2·s)。营养生长期设定光照(L)∶黑暗(D)=20 h∶4 h,营养生长28 d,植株达到60 cm左右,筛选长势整齐、健壮的单株,转入独立人工气候室,进行光照时长处理,使其进入生殖生长。
生殖生长光照时长设定3个不同处理组合,光照和黑夜时间为L∶D=8 h∶16 h、L∶D=10 h∶14 h、L∶D=12 h∶12 h,每组处理重复8次。试验在单独人工培养室进行,除了光照时间不同,其他微环境相似,温度为23~26 ℃,湿度为50%。生殖生长光处理试验共进行35 d。
营养生长和生殖生长均使用湖南农业大学湘晖农业技术研究所生产的育苗基质(pH= 5.5~7.0),营养生长期时每5 d浇水1次,转入生殖生长期后3 d浇水1次,进入光处理前在育苗基质表面撒施复合肥(N-P2O5-K2O=15-15-15)1次。

1.3 测定方法

1.3.1 农艺性状和产量

营养生长第28天,记为生殖生长0 d,开始测定株高、叶面积、节数和有效分枝数,此后每隔7 d对此4种性状测定1次。株高是指植株地上部分至顶端生长点高度,计算株高增长量:株高增长量(cm)=本次株高测量值(cm)-上一次株高测量值(cm)。使用Yaxin-1241叶面积测定顶端生长点往下第4片成熟叶的叶面积,节数、有效分枝的调查方法参照《大麻种质资源描述规范和数据标准》[26]。
收获期时,将各处理所有单株从茎基部收割,称量单株鲜质量(g/株),植株完全风干后称量干质量(g/株)。

1.3.2 品质性状

处理前,随机剪取3个处理组枝条叶样品(10~15 cm侧枝),重复3次,检测大麻二酚(CBD)、次大麻二酚(CBDV)、大麻二酚酸(CBDA)和四氢大麻酚(THC)4类大麻素初始含量分别为11.7,2.0,2.1,0.5 mg/g。处理后至收获期每7 d取侧枝10~15 cm梢部,每份样取6个枝头做成混合样(花和叶),每个处理重复3次。收获期当天,取各处理组单株顶部花序(5 cm左右)4个,将花和叶分开取样,重复8次。
样品室内阴干后至烘箱,40 ℃烘至恒质量,研钵研磨,孔径为0.45 mm筛网过滤,获得均匀的粉末样品。称量约(0.200 0±0.000 2)g粉末样品,记录称量时真实质量(m,g)。将称量样品倒入玻璃试管中,150 ℃烘干10 min,加入4 mL甲醇,超声提取10 min,静置1 h。使用4 000 r/min转速离心5 min,吸取上清液于50 mL容量瓶中,对残渣重复上述甲醇提取步骤1次,将提取液定容至50 mL后,取1 mL待测液,通过0.45 μm微孔滤膜后注入进样瓶,高效液相色谱法(HPLC)测定大麻素质量浓度(ρ,mg/L)。
使用SHIMADZU C18色谱柱(4.6×250.0 mm,5 μm)检测CBD、CBDV、CBDA和THC 4类主要大麻素含量,其中流动相为A:0.1%的乙酸和B:乙腈,柱温25 ℃,波长220 nm,流速0.800 mL/min,进样体积为10 μL。每份样品重复测定3次,记录测定大麻素质量浓度(ρ,mg/L),大麻素平均含量计算公式如下:
平均CBD含量(mg/g)=ρ×0.05/m
CBDV、CBDA和THC含量计算公式同CBD计算公式。

1.3.3 数据处理

数据记录和初步分析、图表展示使用WPS Office Excel软件,SPSS 26.0 软件用于单因素方差、Duncan's(P<0.05)差异显著性和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 形态特征调查结果

株高、节数、有效分枝数及叶面积是工业大麻重要农艺性状,易受环境因素的影响。不同光照时间处理后,龙6生殖生长期间,株高、节数、有效分枝数及叶面积4个农艺性状具体表型数据见表1。调查结果显示,4项农艺性状指标随着生长发育变化明显,不同的光照处理除了有效分枝数(均为12个枝条左右)无显著差异,其他处理均存在显著差异。株高在整个生殖生长期表现为0~14 d内快速增长,14 d后增长速度缓慢,28 d后植株生长停滞。不同光照处理,至收获适期,12,10,8 h 3个处理组平均株高增长量分别为70.18,54.72,51.01 cm,不同处理组间株高增长量差异显著,12 h植株增长率最高,分别比10,8 h增加28.25%及37.58%。从每7 d调查结果分析,处理后0~14 d植株生长易受光照时长影响,14 d后植株生长受光照时长影响较小,12 h光照处理组植株增长速度显著高于10 h及8 h处理组。
Tab.1 Investigation on morphological characteristics of Cannabis sativa L.under different illumination time

表1 不同光照时长处理工业大麻形态特征调查

性状
Character		 处理组
Treatment		 0 d 7 d 14 d 21 d 28 d
株高增长量/cm 8 h - 25.64±2.18b 20.20±3.15c 4.49±2.31a 0.68±1.09a
Plant height increase 10 h - 24.24±2.00b 25.90±4.15b 3.15±1.73a 1.43±0.66a
12 h - 33.13±3.75a 31.21±4.51a 4.50±2.71a 1.34±1.10a
节数/个 8 h 16.00±0.93a 19.88±0.64a 23.13±1.13b 24.75±1.04b -
Pitch number 10 h 15.88±1.25a 19.00±1.60a 23.25±1.91b 26.00±1.93ab -
12 h 16.38±1.06a 19.88±1.25a 25.13±1.73a 27.25±1.75a -
有效分枝数/个 8 h 7.63±1.30a 11.63±1.41a 12.50±1.07a 12.63±1.06a -
Effective branching 10 h 7.63±1.19a 10.25±1.75a 11.63±2.00a 12.13±1.89a -
number 12 h 7.50±1.31a 10.25±1.83a 12.13±1.73a 12.13±1.55a -
叶面积/mm2 8 h 4 100.51±360.76a 3 425.54±418.02b 2 801.81±269.73b 2 337.39±456.54a -
Leaf area 10 h 4 108.28±966.22a 3 367.48±401.62b 2 937.01±581.49ab 2 544.05±492.43a -
12 h 4 000.20±407.44a 4 087.25±550.86a 3 479.03±673.84a 2 302.44±310.83a -
注:小写字母表示在P<0.05水平下具有显著差异。表2,4,6同。
Note :Lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level.The same as Tab.2,4,6.
随着株高的增加工业大麻节数增加,光照处理前7 d节数差异不显著,14 d开始节数出现显著差异,12 h处理组节数最多,生长到21 d节数达到27个,显著高于8 h。植株叶面积整个生殖生长期表现为逐步变小,21 d生长时期内,3个处理组叶面积降幅分别为1 763.12(8 h),1 564.23(10 h),1 784.81 mm2(12 h)。从生长时间段分析,14 d时12 h叶面积与8 h差异显著,12 h叶面积最大,处理7 d,12 h是8 h的1.21倍,处理14 d,12 h是8 h的1.24倍。生长21 d,3个处理组中叶面积差异不显著。总的来说,不同的光照处理,生殖生长工业大麻形态特征生长影响明显,尤其处理后14 d内特征差异明显。株形整体表现为处理时间越长植株生长越快,叶面积相较大,节数增加。
工业大麻收获后对其干鲜质量进行测定,结果见表2。观察产量数据可知现,12 h光照时长单株鲜质量、干质量显著高于8,10 h光照处理组,鲜质量分别增长了115.9%,46.5%,干质量分别增长了138.6%和36.0%。同样,10 h处理组也显著高于8 h光照时长处理,证明光照时长与工业大麻产量呈现显著正相关,通过补充光照时长能够有效提升大麻群体产量。
Tab.2 Investigation of Long 6 yield under different illumination timeg/株

表2 不同光照时长处理龙6产量

处理组
Treatment		 鲜质量
Fresh weight		 干质量
Dry weight
8 h 45.61±9.57c 8.74±1.70c
10 h 67.18±14.98b 13.34±2.54b
12 h 98.45±13.69a 20.85±3.75a
通过对形态学指标和产量相关性分析(表3)发现,株高增长量与有效分枝数呈负相关,与叶面积、节数、干质量和鲜质量呈正相关,其中,鲜质量和干质量与株高增长量呈极显著正相关。叶片是植物进行光合作用的重要部位,叶面积增大使植物光合作用接触面积更大,对工业大麻产量形成有明显促进作用。叶片也是提取大麻素的重要部位,叶面积、株高等是工业大麻生物产量的重要组成部分,因此,选育叶面积更大、生长速度快的工业大麻品种能够更高效进行工业大麻生产。
Tab.3 Correlation analysis of morphological indexes and yield

表3 形态学指标、产量相关性分析

项目
Item		 株高增长量
Plant height
increase		 叶面积
Leaf area		 节数
Pitch number		 有效分枝数
Effective
branching
number		 鲜质量
Fresh
weight		 干质量
Dry
weight
株高增长量 Plant height increase 1.000
叶面积 Leaf area 0.146 1.000
节数 Pitch number 0.508* 0.017 1.000
有效分枝数 Effective branching number -0.148 -0.425* 0.484* 1.000
鲜质量 Fresh weight 0.682** 0.256 0.410* -0.159 1.000
干质量 Dry weight 0.756** 0.111 0.538** 0.121 0.737** 1.000
注:* 和** 分别代表在P<0.05和P<0.01水平下显著相关。表5,7同。
Note:* and **represent significant correlation at the 0.05 level(2-tailed)and 0.01 level(2-tailed)respectively.The same as Tab.5,7.

2.2 大麻素含量

2.2.1 生殖生长期混合样大麻素含量

营养生长第28天花叶混合样品CBD、CBDV、CBDA、THC 4类大麻素含量分别为11.7,2.1,2.0,0.5 mg/g。全生殖生长期至收获期龙6中CBD、CBDA、CBDV、THC的变化趋势见图1,可以发现CBD、CBDV及THC含量变化曲线图相似,0~14 d 含量变化不明显,14 d后含量增加迅速,收获期的含量最高。而CBDA 在前14 d增加0.07%,14~21 d,急速减少,这种现象可能与CBDA通过非酶促反应脱羧形成CBD相关[27]。
Fig.1 Four cannabinoids content

图1 4种大麻素含量

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从趋势图和表4可以发现,3组不同光照时长处理后CBD、CBDV及THC含量从14 d才出现差异,14 d时12 h光照处理组的CBD和THC含量最高。而CBDA含量7,14 d测定含量与12,8 h差异显著,21 d至收获期3组均差异不显著。CBD、CBDV及THC含量收获期最高,且3个处理THC含量均小于3.0 mg/g,表明它们是工业大麻。而药理作用研究最深应用最广的CBD,在收获期时8 h处理组含量为40.5 mg/g,12 h处理含量最高达到59.4 mg/g,12 h比8 h含量增加了46.67%,表明光照时间对工业大麻CBD分泌影响显著,栽培中使用适宜的光照时间能够增加CBD含量。同时,从表4及图1可以发现,第14~28天生长时间内CBD、CBDV及THC含量快速增长时期,14 d时间内CBD含量增加29.9 mg/g,占收获期含量60%,CBDV增加含量占收获期含量的49.26%,以12 h光照处理组为例此14 d CBD含量增加量同样占收获期的58.42%,同样CBDV为51.02%,故种植工业大麻为了收获药用大麻素如CBD、CBDV含量高,要注意生殖生长期的水肥管理尤其是大麻素分泌旺季的管理。
Tab.4 Investigation of 4 kinds of cannabinoids in mixed samplesmg/g

表4 混合样品4类大麻素含量

大麻素种类
Cannabinoid species		 处理组
Treatment		 7 d 14 d 21 d 28 d 收获期
Harvest date
CBD 8 h 11.5±0.8a 10.3±0.4c 18.8±0.9b 33.9±2.2b 40.5±5.3b
10 h 11.0±1.1a 11.4±0.5b 23.9±4.1ab 42.7±3.8ab 48.6±4.8ab
12 h 11.9±0.3a 12.2±0.2a 27.2±3.2a 46.9±8.5a 59.4±10.9a
CBDV 8 h 1.9±0.1a 2.0±0.0a 2.2±1.3b 4.0±0.2a 4.0±0.4b
10 h 1.9±0.1a 2.1±0.1a 3.8±0.1a 4.3±0.2a 4.7±0.2a
12 h 1.9±0.1a 2.0±0.1a 3.9±0.2a 4.5±0.5a 4.9±0.5a
CBDA 8 h 2.1±0.1b 2.7±0.1b 1.6±0.1a 1.5±0.0a 1.4±0.2a
10 h 2.4±0.3b 2.8±0.0ab 1.5±0.0a 1.5±0.1a 1.6±0.1a
12 h 2.7±0.1a 2.8±0.1a 1.5±0.1a 1.5±0.1a 1.6±0.1a
THC 8 h 0.5±0.1a 0.4±0.0b 0.9±0.1b 1.4±0.1b 1.7±0.1b
10 h 0.4±0.1a 0.5±0.1a 1.0±0.2ab 1.8±0.2ab 2.0±0.1ab
12 h 0.5±0.0a 0.5±0.0a 1.2±0.1a 1.9±0.3a 2.3±0.5a
对4类大麻素含量相关性进行调查,结果见表5,可以明显看出,在本次光照处理试验中CBD含量与CBDV、THC含量呈现极显著正相关,而CBDA含量则与另外3种大麻素含量呈现极显著负相关。相关性调查结果与表4中大麻素含量调查结果一致,CBD、THC和CBDV在此次试验中变化趋势一致,CBDA与这3类大麻素变化趋势相反。
Tab.5 Correlation analysis of four cannabinoids in mixed samples

表5 混合样品4类大麻素含量相关性

项目
Item		 CBD含量
CBD content		 CBDV含量
CBDV content		 CBDA含量
CBDA content		 THC含量
THC content
CBD含量 CBD content 1.000
CBDV含量 CBDV content 0.924** 1.000
CBDA含量 CBDA content -0.690** -0.734** 1.000
THC含量 THC content 0.994** 0.930** -0.729** 1.000

2.2.2 收获期花、叶大麻素含量

调查结果收获期时,分别测定花、叶4类大麻素含量,并分析花、叶组织4类大麻素含量相关性,分析结果见表6,7,可以发现,花、叶中大麻素含量调查结果与收获期混合样大麻素调查结果一致,4种大麻素含量CBD>CBDV>THC>CBDA,且花的大麻素含量高于叶。4类大麻素相关性调查结果也与混合样一致,呈现CBD与CBDV和THC含量正相关。3组光照处理中,除CBDV、CBDA含量在叶处理组中差异不显著,其余成分在花、叶中含量均差异显著。CBD含量叶中12 h处理组最高,而花中10 h处理组最高,8 h花和叶均最低。CBDA及CBDV含量与混合样差异不明显,同样表现为10 h与12 h含量高于8 h,THC含量花中的含量是叶中1.53倍,12 h处理组花和叶中含量最高。
Tab.6 Investigation on four kinds of cannabinoids in flowers and leaves of Cannabis sativa L.during harvest periodmg/g

表6 收获期工业大麻花和叶4类大麻素含量

大麻素种类
Cannabinoid
species		 处理组
Treatment		 叶
Leaf		 花
Flower
CBD 8 h 56.8±6.4b 90.8±13.1b
10 h 60.4±6.1ab 110.4±20.3a
12 h 70.4±16.7a 103.0±15.2ab
CBDV 8 h 4.7±0.2a 5.1±0.6b
10 h 4.8±1.2a 6.9±1.0a
12 h 5.4±0.7a 6.4±0.5a
CBDA 8 h 1.7±0.2a 1.5±0.3b
10 h 1.4±0.4a 2.1±0.4a
12 h 1.6±0.3a 1.6±0.3b
THC 8 h 1.6±0.3b 2.5±0.2b
10 h 1.8±0.2a 2.7±0.3b
12 h 1.9±0.4a 2.9±0.4a
Tab.7 Correlation investigation of four cannabinoids in flowers and leaves of Cannabis sativa L.during harvest period

表7 收获期工业大麻花和叶4类大麻素相关性

大麻素含量
Cannabinoid content		 CBD(L) CBDV(L) CBDA(L) THC(L) CBD(F) CBDV(F) CBDA(F) THC(F)
CBD(L) 1.000
CBDV(L) 0.614** 1.000
CBDA(L) 0.323 0.748** 1.000
THC(L) 0.747** 0.387 -0.119 1.000
CBD(F) 0.206 0.157 -0.232 0.426* 1.000
CBDV(F) 0.336 0.306 -0.200 0.545** 0.879** 1.000
CBDA(F) -0.045 0.001 -0.308 0.173 0.823** 0.804** 1.000
THC(F) 0.663** 0.255 -0.147 0.803** 0.274 0.349 0.016 1.000

3 结论与讨论

3.1 光照时长对工业大麻形态特征影响

已有的调查结果显示,农艺性状中大麻产量、株高、叶面积和叶片数目等易受环境影响[20,28],本次室内试验测定的4类农艺性状中株高增长量、叶面积和产量受光照时长影响较大。12 h组株高增长最快,这与辛培尧等[23]在大麻苗期进行光照处理的株高测定结果一致,呈现延长光照时间对株高增长起促进作用。叶面积同样与光照时长呈正相关,但开始光照处理试验后叶面积呈现减小趋势,由于本次试验使用适宜北方种植的大麻品种,原产地大麻栽培时间为4-10月,平均日照时长超过14.5 h,而试验中使用的最长光照时长为12 h,进行光照处理后植株迅速由营养生长期转入生殖生长期,与快速生长期相比此时叶面积生长速度逐渐减缓。调查各处理产量发现,鲜质量和干质量都呈现12 h>10 h>8 h,且不同处理组间产量差异都达到显著水平,证实光照时长是影响工业大麻产量的重要因素。植株形态上,国内选育的工业大麻一般植株高大、分枝较少,与分枝较多、植株矮小、THC含量较高的印度种大麻有明显区别[29],本次试验使用的大麻品种在形态特征和大麻素含量均符合国内对工业大麻认定标准。分枝数易受品种、生长时间和栽培密度影响[30],相比田间种植,本次试验栽培密度较密,生长时间较短,可能导致不同光照时长对分支数影响不显著。

3.2 光照时长对工业大麻大麻素含量影响

大麻素是大麻腺毛分泌和储存的一类次生代谢物,大麻素类多互为同分异构体[31],合成和分泌受基因型、发育时期和环境等多重因素影响[27,32-33],一般认为,雌花组织表面拥有更多的腺毛,能够合成和分泌更多的大麻素[34]。本试验中收获期时花、叶中大麻素比较发现,花中以CBD和THC为代表的大麻素含量明显高于叶,与Bernstein等[35]和Spitzer-Rimon等[36]对大麻花、叶组织中CBD、THC比较结果一致,表明花组织是大麻素积累最为丰富的器官。Islam等[19]研究发现,与太阳光相比不论使用何种光谱的LED灯作为照射光源都能够使大麻THC含量上升。本次试验发现,光照时长显著影响大麻素含量,不论是混合样品还是花和叶组织样品,CBD、CBDV和THC含量都与开花期光照时长呈正相关。国内伍菊仙等[37]对大麻高效栽培措施研究中也发现,光环境影响THC积累,本试验结果与其研究结果一致。大麻素合成易受环境影响,试验中还发现,开花期给予10 h以上光照能够促进大麻素积累。本次试验大麻素含量动态变化的现象也为大麻引种提供了部分参考,国内部分省份批准种植的工业大麻THC含量不超过3.0 mg/g,若从低纬度地区向高纬度引种药用大麻,THC含量可能上升,种植风险增加。本次试验重点调查了花期光照时长工业大麻药用品质的影响,光照时长对其他用途的工业大麻如纤维型工业大麻(纤维品质性状)、籽用型工业大麻(籽粒性状)的影响还有待进一步深入研究。
不同光照时长影响工业大麻生殖生长试验发现,株高增长量、叶面积和产量等易受光照时长影响,且与株高增长量、叶面积和产量这3类指标与光照时长处理呈显著正相关,12 h生长最快,表明光是影响大麻生长发育的重要因素。另外,大麻素含量同样受光照时长影响,整个生殖生长期工业大麻中CBD、THC和CBDV含量表现为随着光照时长处理14 d后,含量急剧增加,而CBDA含量降低,3个处理组中12 h处理CBD、THC和CBDV这3类大麻素积累量最高。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
[1]
颜安, 吴敏洁, 甘银波. 光照和温度调控种子萌发的分子机理研究进展[J]. 核农学报, 2014, 28(1):52-59. doi:10.11869/j.issn.100-8551.2014.01.0052.
Yan A, Wu M J, Gan Y B. Progress on regulatory mechanisms of light and temperature on seed germination[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2014, 28(1):52-59.
本文引用 [1]
[2]
万友名, 马宏, 赵振刚, 李太强, 刘雄芳, 刘秀贤, 李正红. 不同光周期下馥郁滇丁香香妃的成花反应以及花芽分化进程的解剖学研究[J]. 西北植物学报, 2018, 38(9):1659-1666. doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2018.09.1659.
Wan Y M, Ma H, Zhao Z G, Li T Q, Liu X F, Liu X X, Li Z H. Flowering response and anatomical study on process of flower bud differentiation for Luculia gratissima Xiangfei' under different photoperiods[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2018, 38(9):1659-1666.
本文引用 [1]
[3]
Okazawa T, Nishijima T. Effect of low light intensity on longevity of flowering on bedding plants targeted for indoor use[J]. Japan Agricultural Research Quarterly, 2017, 51(3):279-286. doi:10.6090/jarq.51.279.
本文引用 [1]
[4]
单幼霞. 光胁迫对枇杷果实发育期间生理生化的影响[D]. 杭州: 浙江农林大学, 2018.
Shan Y X. The effect of light stress on physiological and biochemical characteristics on loquat during fruit development[D]. Hangzhou: Zhejiang A&F University, 2018.
本文引用 [1]
[5]
杨有新, 王峰, 蔡加星, 喻景权, 周艳虹. 光质和光敏色素在植物逆境响应中的作用研究进展[J]. 园艺学报, 2014, 41(9):1861-1872. doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2014.09.002.
Yang Y X, Wang F, Cai J X, Yu J Q, Zhou Y H. Recent advances in the role of light quality and phytochrome in plant defense resistance against environmental stresses[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2014, 41(9):1861-1872.
本文引用 [1]
[6]
Anja Dieleman J, Marjolein Kruidhof H, Weerheim K, Leiss K. LED lighting strategies affect physiology and resilience to pathogens and pests in eggplant(Solanum melongena L.)[J]. Frontiers in Plant Science, 2021, 11:610046. doi:10.3389/fpls.2020.610046.
本文引用 [1]
[7]
王建平, 王纪章, 周静, 贺通, 李萍萍. 光照对农林植物生长影响及人工补光技术研究进展[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2020, 44(1):215-222. doi:10.3969/j.issn.1000-2006.201806033.
Wang J P, Wang J Z, Zhou J, He T, Li P P. Recent progress of artificial lighting technique and effect of light on plant growth[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2020, 44(1):215-222.
本文引用 [1]
[8]
梁颖, 石玉, 靳琇, 张思瑜, 侯雷平, 张毅. 低磷胁迫下光质对番茄幼苗生长及生理抗性的影响[J]. 中国农学通报, 2020, 36(1):56-61.
Liang Y, Shi Y, Jin X, Zhang S Y, Hou L P, Zhang Y. Effects of light quality on the growth and physiological resistance of tomato seedlings under low-phosphate stress[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2020, 36(1):56-61.
本文引用 [1]
[9]
董飞, 王传增, 张现征, 秦瑜, 刘世琦. 不同光质对樱桃番茄幼苗生理与光合特性的影响[J]. 植物生理学报, 2017, 53(7):1208-1214. doi:10.13592/j.cnki.ppj.2017.0060.
Dong F, Wang C Z, Zhang X Z, Qin Y, Liu S Q. Effects of different light qualities on physiological and photosynthetic characteristics of cherry tomato seedlings[J]. Plant Physiology Journal, 2017, 53(7):1208-1214.
本文引用 [1]
[10]
刘庆, 连海峰, 刘世琦, 孙亚丽, 于新会, 郭会平. 不同光质LED光源对草莓光合特性、产量及品质的影响[J]. 应用生态学报, 2015, 26(6):1743-1750. doi:10.13287/j.1001-9332.20150331.025.
Liu Q, Lian H F, Liu S Q, Sun Y L, Yu X H, Guo H P. Effects of different LED light qualities on photosynthetic characteristics,fruit production and quality of strawberry[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(6):1743-1750.
本文引用 [1]
[11]
陈祥伟, 刘世琦, 王越, 刘景凯, 冯磊. 不同LED光源对乌塌菜生长、光合特性及营养品质的影响[J]. 应用生态学报, 2014, 25(7):1955-1962. doi:10.13287/j.1001-9332.20140421.003.
Chen X W, Liu S Q, Wang Y, Liu J K, Feng L. Effects of different LED light qualities on growth,photosynthetic characteristics and nutritional quality of savoy[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(7):1955-1962.
本文引用 [1]
[12]
Aalifar M, Aliniaeifard S, Arab M, Zare Mehrjerdi M, Dianati Daylami S, Serek M, Woltering E, Li T. Blue light improves vase life of carnation cut flowers through its effect on the antioxidant defense system[J]. Frontiers in Plant Science, 2020, 11:511. doi:10.3389/fpls.2020.00511.
本文引用 [1]
[13]
陈冰星, 王晓倩, 刘涛, 王苏苏, WANG-PRUSKI Gefu, 赖钟雄, 郭容芳. 不同光质光周期对樱桃萝卜生长发育及营养品质的影响[J]. 西北植物学报, 2020, 40(1):77-86. doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2020.01.0077.
Chen B X, Wang X Q, Liu T, Wang S S, Wang P G, Lai Z X, Guo R F. Effect of different light quality and photoperiods on growth development and nutritional quality of cherry radish[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2020, 40(1):77-86.
本文引用 [1]
[14]
张欢, 章丽丽, 李薇, 邢泽南, 张丹, 崔瑾. 不同光周期红光对油葵芽苗菜生长和品质的影响[J]. 园艺学报, 2012, 39(2):297-304. doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2012.02.015.
Zhang H, Zhang L L, Li W, Xing Z N, Zhang D, Cui J. Effects of photoperiod under red LED on growth and quality of sunflower sprouts[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2012, 39(2):297-304.
本文引用 [1]
[15]
陆思宇, 杨再强. 光周期对切花菊生长及开花的调控[J]. 中国农业气象, 2021, 42(7):596-605. doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2021.07.006.
Lu S Y, Yang Z Q. Regulation of photoperiod on the growth and flowering of cut Chrysanthemum[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2021, 42(7):596-605.
本文引用 [1]
[16]
扶雅芬. 工业大麻叶提取物的抑菌活性及其作用机理[D]. 北京: 中国农业科学院, 2021.
Fu Y F. The antibacterial activity and its principle of the leaf extract from industrial hemp[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2021.
本文引用 [1]
[17]
常丽, 李建军, 黄思齐, 唐慧娟, 陈安国, 张翠萍, 赵立宁, 李德芳. 植物大麻活性成分及其药用研究概况[J]. 生命的化学, 2018, 38(2):273-280. doi:10.13488/j.smhx.20180215.
Chang L, Li J J, Huang S Q, Tang H J, Chen A G, Zhang C P, Zhao L N, Li D F. A review of active ingredients from Cannabis sativa L.and their medicinal potential[J]. Chemistry of Life, 2018, 38(2):273-280.
本文引用 [1]
[18]
郭孟璧, 陈璇, 郭鸿彦, 郭蓉, 吕品, 杨明. 不同光质对工业大麻生长及其抗癫痫成分大麻二酚积累的影响[J]. 中药材, 2019, 42(10):2220-2225. doi:10.13863/j.issn1001-4454.2019.10.002.
Guo M B, Chen X, Guo H Y, Guo R, Lü P, Yang M. Effects of different light quality on growth of industrial Cannabis sativa and accumulation of cannabidiol,an anti-epilepsy compound[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials, 2019, 42(10):2220-2225.
本文引用 [1]
[19]
Islam M J, Ryu B R, Azad M O K, Rahman M H, Cheong E J, Lim J D, Lim Y S. Cannabinoids accumulation in hemp(Cannabis sativa L.)plants under LED light spectra and their discrete role as a stress marker[J]. Biology, 2021, 10(8):710. doi:10.3390/biology10080710.
本文引用 [2]
[20]
Wei X Y, Zhao X L, Long S H, Xiao Q M, Guo Y, Qiu C S, Qiu H J, Wang Y F. Wavelengths of LED light affect the growth and cannabidiol content in Cannabis sativa L[J]. Industrial Crops and Products, 2021, 165:113433. doi:10.1016/j.indcrop.2021.113433.
本文引用 [2]
[21]
Lalge A, Cerny P, Trojan V. The effects of red,blue and white light on the growth and development of Cannabis sativa L.[C]. Brno-Proceedings of 24th International PhD Students Conference,646-651.
本文引用 [1]
[22]
Rodriguez-Morrison V, Llewellyn D, Zheng Y B. Cannabis yield,potency,and leaf photosynthesis respond differently to increasing light levels in an indoor environment[J]. Frontiers in Plant Science, 2021, 12:646020. doi:10.3389/fpls.2021.646020.
本文引用 [1]
[23]
辛培尧, 何承忠, 孙正海, 杨明, 郭鸿彦. 短日照处理对大麻开花及性别表达的影响[J]. 湖北农业科学, 2008, 47(7):776-778. doi:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2008.07.019.
Xin P Y, He C Z, Sun Z H, Yang M, Guo H Y. Effect of short daylight treatment on inflorescence and sex expression in Cannabis sativa L.[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2008, 47(7):776-778.
本文引用 [2]
[24]
Hall J, Bhattarai S P, Midmore D J. The effects of photoperiod on phenological development and yields of industrial hemp[J]. Journal of Natural Fibers, 2014, 11(1):87-106. doi:10.1080/15440478.2013.846840.
本文引用 [1]
[25]
Moher M, Jones M, Zheng Y B. Photoperiodic response of in vitro Cannabis sativa plants[J]. HortScience, 2021, 56(1):108-113. doi:10.21273/hortsci15452-20.
本文引用 [1]
[26]
粟建光, 戴志刚. 大麻种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京: 中国农业出版社, 2006.
Su J G, Dai Z G. Descriptors and data standard for hemp(Cannabis sativa L.)[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2006.
本文引用 [1]
[27]
Milay L, Berman P, Shapira A, Guberman O, Meiri D. Metabolic profiling of Cannabis secondary metabolites for evaluation of optimal postharvest storage conditions[J]. Frontiers in Plant Science, 2020, 11:583605. doi:10.3389/fpls.2020.583605.
本文引用 [2]
[28]
Campbell B J, Berrada A F, Hudalla C, Amaducci S, McKay J K. Genotype environment interactions of industrial hemp cultivars highlight diverse responses to environmental factors[J]. Agrosystems, Geosciences & Environment, 2019, 2(1):1-11. doi:10.2134/age2018.11.0057.
本文引用 [1]
[29]
卢延旭, 董鹏, 崔晓光, 郭建书, 汪岩. 工业大麻与毒品大麻的区别及其可利用价值[J]. 中国药理学通报, 2007, 23(8):1112-1114. doi:10.3321/j.issn:1001-1978.2007.08.031.
Lu Y X, Dong P, Cui X G, Guo J S, Wang Y. Difference between industrial hemp and marijuana hemp and industrial hemp's use value[J]. Chinese Pharmacological Bulletin, 2007, 23(8):1112-1114.
本文引用 [1]
[30]
黄志鹏, 吴海宁, 蒋菁, 贺梁琼, 韩柱强, 钟瑞春, 熊发前, 刘菁, 唐荣华, 唐秀梅. 单粒精播密度对桂花系列花生植株性状、开花及产量和品质的影响[J]. 西南农业学报, 2020, 33(8):1653-1658. doi:10.16213/j.cnki.scjas.2020.8.008.
Huang Z P, Wu H N, Jiang J, He L Q, Han Z Q, Zhong R C, Xiong F Q, Liu J, Tang R H, Tang X M. Effects of single seed sowing density on flowering,yield and quality of Guihua series peanut[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2020, 33(8):1653-1658.
本文引用 [1]
[31]
Happyana N, Agnolet S, Muntendam R, Dam A V, Schneider B, Kayser O. Analysis of cannabinoids in laser-microdissected trichomes of medicinal Cannabis sativa using L cmS and cryogenic NMR[J]. Phytochemistry, 2013, 87:51-59. doi:10.1016/j.phytochem.2012.11.001.
本文引用 [1]
[32]
陈璇, 张庆滢, 郭蓉, 郭孟璧, 许艳萍, 杨明, 郭鸿彦. 不同发育时期大麻素合成相关酶基因表达特征与大麻素含量的相关分析[J]. 分子植物育种, 2018, 16(2):583-590. doi:10.13271/j.mpb.016.000583.
Chen X, Zhang Q Y, Guo R, Guo M B, Xu Y P, Yang M, Guo H Y. Correlation analysis between gene expression characteristics of related enzymes in cannabinoids biosynthesis and cannabinoids content at different developmental stages of Cannabis sativa L.[J]. Molecular Plant Breeding, 2018, 16(2):583-590.
本文引用 [1]
[33]
Shiponi S, Bernstein N. The highs and lows of P supply in medical Cannabis:Effects on cannabinoids,the ionome,and Morpho-physiology[J]. Frontiers in Plant Science, 2021, 12:657323. doi:10.3389/fpls.2021.657323.
本文引用 [1]
[34]
Livingston S J, Quilichini T D, Booth J K, Wong D C J, Rensing K H, Laflamme-Yonkman J, Castellarin S D, Bohlmann J, Page J E, Samuels A L. Cannabis glandular trichomes alter morphology and metabolite content during flower maturation[J]. The Plant Journal:for Cell and Molecular Biology, 2020, 101(1):37-56. doi:10.1111/tpj.14516.
本文引用 [1]
[35]
Bernstein N, Gorelick J, Koch S. Interplay between chemistry and morphology in medical Cannabis(Cannabis sativa L.)[J]. Industrial Crops and Products, 2019, 129:185-194. doi:10.1016/j.indcrop.2018.11.039.
本文引用 [1]
[36]
Spitzer-Rimon B, Duchin S, Bernstein N, Kamenetsky R. Architecture and florogenesis in female Cannabis sativa plants[J]. Frontiers in Plant Science, 2019, 10:350. doi:10.3389/fpls.2019.00350.
本文引用 [1]
[37]
伍菊仙, 杨明, 郭孟璧, 李建成, 李鸿, 郭鸿彦. 不同栽培措施对大麻酚类物质含量的影响研究[J]. 中国麻业科学, 2010, 32(2):94-98. doi:10.3969/j.issn.1671-3532.2010.02.006.
Wu J X, Yang M, Guo M B, Li J C, Li H, Guo H Y. The study on the effect of different cultivation measures on the contents of cannabinoids[J]. Plant Fiber Sciences in China, 2010, 32(2):94-98.
本文引用 [1]
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